Какие аминокислоты содержатся в гистонах

Гисто́ны — обширный класс ядерных белков, выполняющих две основные функции: они участвуют в упаковке нитей ДНК в ядре и в эпигенетической регуляции таких ядерных процессов, как транскрипция, репликация и репарация. Существует пять различных типов гистонов H1/Н5, H2A, H2B, H3, H4. Гистоны H2A, H2B, H3, H4, называемые кóровыми гистонами (от англ. core — сердцевина), формируют нуклеосому, представляющую собой белковую глобулу, вокруг которой накручена нить ДНК. Гистон H1/H5, называемый линкерным гистоном (от англ. link — связь), связывается с внешней стороной нуклеосомы, фиксируя на ней нить ДНК. В хроматине гистоны составляют 25—40 % сухого веса[1]. Благодаря высокому содержанию лизина и аргинина гистоны проявляют сильно оснóвные свойства. Гистоны непосредственно контактируют с ДНК и способны нейтрализовать отрицательный заряд фосфатных групп ДНК за счёт положительных зарядов аминокислотных остатков. Последовательность аминокислот в этих белках является консервативной и практически не различается в организмах различных таксонов. Гистоны присутствуют в ядрах эукариотических клеток; у бактерий гистонов нет, но они выявлены у архей группы Euryarchaea[2].
Гистоны обнаружены в 1884 году немецким биохимиком Альбрехтом Косселем[3].
Структура нуклеосомы и гистоновых белков[править | править код]
Схематическое изображение структуры нуклеосомы
По две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, Н3 и Н4 составляют октамер, обвитый сегментом ДНК длиной 146 пар оснований (п.о.), образующим 1,8 витка спирали поверх белковой структуры. Эта частица диаметром 7 нм называется нуклеосомой. Участок ДНК, соединяющий соседние нуклеосомы и непосредственно не контактирующий с гистоновым октамером, взаимодействует с линкерным гистоном Н1. Длина фрагмента ДНК, приходящегося на одну нуклеосому, варьирует и составляет в среднем 200 п.о. При этом непосредственно с нуклеосомой связаны 146 п.о., а остальные несколько десятков соединяют две соседние нуклеосомы[4].
ДНК и нуклеосомные гистоны прочно соединены: в каждой нуклеосоме между ДНК и гистонами, входящими в её состав, образуется 142 водородные связи. Почти половина этих связей возникает между основной цепью аминокислот гистонов и фосфодиэфирными группами сахарнофосфатного остова ДНК. Помимо водородных связей ДНК с белками, нуклеосомы скрепляют многочисленные гидрофобные взаимодействия и солевые мостики. Например, положительные заряды аминокислот лизина и аргинина, которыми обогащены гистоны, могут эффективно нейтрализовать отрицательный заряд остова ДНК. Эти многочисленные взаимодействия отчасти объясняют, почему ДНК практически любой последовательности может быть связана с нуклеосомным октамером[5].
Структура кóровых гистонов[править | править код]
Кóровые гистоны Н2А, Н2В, Н3 и Н4 являются небольшими белками с молекулярными массами 10—15 кДа, состав которых чрезвычайно обогащён положительно заряженными аминокислотами лизином и аргинином[6]. Положительно заряженные аминокислоты сосредоточены в основном в аминных (N-) и карбоксильных (C-) (см. Пептидная связь) концевых частях молекул коровых гистонов, называемых хвостами. Гистоновые хвосты длиной около 15—30 аминокислотных остатков не организованы в какие-либо выраженные вторичные структуры. Гистоновые хвосты, прежде всего N-хвост, играют ключевую роль в эпигенетических механизмах, в которых участвуют эти белки. В центральных, самых консервативных, участках полипептидной цепи кóровых гистонов преобладают остатки гидрофобных аминокислот. Именно эти центральные области участвуют в образовании нуклеосомного октамера, на который навивается ДНК[3]. Центральная область всех нуклеосомных гистонов имеет характерную вторичную структуру с протяжённым α-спиральным доменом, который с обеих сторон фланкируется доменами, содержащими по одной петле и по одной короткой α-спирали. Эта пространственная структура называется гистоновой складкой (англ. histone fold domain, HFD)[7]. Таким образом, нуклеосомные гистоны содержат центральный структурированный трехспиральный HFD-домен и неструктурированные N- и C-хвосты.
Гистоны H3 и H4, Н2А и H2B попарно узнают друг друга. Спиральные домены взаимодействуют между собой, образуя структуры, названные рукопожатием, в результате чего возникают гетеродимеры — Н3-Н4 и Н2А-Н2В. Из первого димера, в свою очередь, образуется тетрамер (Н3-Н4)2. Тетрамер (Н3-Н4)2 и два димера Н2А-Н2В составляют гистоновый октамер, сердцевину нуклеосомы[3]. Нуклеосома имеет клиновидную форму. Её узкую часть составляет (Н3-Н4)2, а широкая часть состоит из двух димеров Н2А-Н2В, которые расположены по бокам тетрамера (Н3-Н4)2 и не взаимодействуют друг с другом. Из всей ДНК, что намотана на нуклеосомный октамер, примерно 80 пар оснований связаны с тетрамером (Н3-Н4)2 и около 40 пар с димерами Н2А-Н2В[7].
Структура линкерного гистона H1/Н5[править | править код]
Линкерный гистон H5: вид в двух проекциях
С внешней стороной нуклеосомы в районе тетрамера (Н3-Н4)2 связывается линкерный гистон H1, фиксирующий тем самым на нуклеосоме нить ДНК. В эритроцитах птиц и рептилий в неактивном хроматине вместо гистона Н1 присутствует близкородственный гистон Н5[7]. Гистон Н1/Н5 существенно отличается от четырёх коровых гистонов. Он имеет молекулярную массу более 20 кДа. В его составе значительно больше остатков лизина, чем аргинина, причём все положительно заряженные аминокислотные остатки сконцентрированы на С-конце молекулы Н1. С-конец молекулы Н1 характеризуется неупорядоченной структурой и имеет длину около 100 аминокислотных остатков. Центральная часть молекулы Н1 богата гидрофобными аминокислотными остатками и в растворе образует глобулу. N-конец не имеет упорядоченной структуры и является относительно коротким[6].
Варианты гистонов[править | править код]
Каждый тип гистонов, кроме гистона H4, представляет собой группу, состоящую из канонических гистонов и гистоновых вариантов.
Роль гистоновых вариантов состоит в том, чтобы сохраняя нуклеосомную укладку хроматина, увеличивать или уменьшать её устойчивость, создавать особый контекст в каждом конкретном участке хроматина и тем самым управлять процессами транскрипции, репликации и репарации[7].
Гены гистонов[править | править код]
Гены классических гистонов присутствуют в геноме в нескольких копиях и собраны в тандемно повторённые кластеры. Кластерная организация генов канонических гистонов характерна для всех многоклеточных. У человека самый большой кластер этих генов, называемый HIST1 и состоящий из 55 генов, находится на хромосоме 6 в участке 6p21-p22. Два кластера меньших размеров находятся на хромосоме 1: в бэнде 1q21 находится кластер HIST2, содержащий 6 гистоновых генов, а в бэнде 1q42 находится кластер HIST3, состоящий из трёх генов. Вне трёх вышеописанных кластеров на хромосоме 12 в бэнде 12p13.1 находится единственный ген, кодирующий канонический коровый гистон, — ген HIST4H4, кодирующий гистон H4[8].
Характерной чертой генов канонических гистонов является отсутствие интронов. Транскрипция этих генов происходит строго во время S-фазы клеточного цикла. Матричная РНК этих генов не полиаденилируется, 3′-некодирующая часть мРНК уложена во вторичную структуру типа «стебель-петля»[9].
В противоположность генам канонических гистонов гены вариантных гистонов не образуют кластеров, они разбросаны по всему геному, нередко содержат интроны, транскрибируемая с них РНК полиаденируется, транскрипция происходит во время всего клеточного цикла.
Суперсемейство | Семейство | Подсемейство | Гены |
---|---|---|---|
Линкерный гистон | |||
Гистон Н1 | |||
Вариантные гистоны H1 (подсемейство H1F) | H1F0, H1FNT, H1FOO, H1FX, HILS1 | ||
Гены канонического гистона H1 в кластере HIST1 (H1H1) | HIST1H1A, HIST1H1B, HIST1H1C, HIST1H1D, HIST1H1E, HIST1H1T | ||
Коровые гистоны | |||
Гистон H2A | |||
Вариантные гистоны H2A (H2AF) | H2AFB1, H2AFB2, H2AFB3, H2AFJ, H2AFV, H2AFX, H2AFY, H2AFY2, H2AFZ | ||
Гены канонического гистона H2A в кластере HIST1 (H2A1) | HIST1H2AA, HIST1H2AB, HIST1H2AC, HIST1H2AD, HIST1H2AE, HIST1H2AG, HIST1H2AI, HIST1H2AJ, HIST1H2AK, HIST1H2AL, HIST1H2AM | ||
Гены канонического гистона H2A в кластере HIST2 (H2A2) | HIST2H2AA3, HIST2H2AC | ||
Гистон H2B | |||
Вариантные гистоны H2B (H2BF) | H2BFM, H2BFS, H2BFWT | ||
Гены канонического гистона H2B в кластере HIST1 (H2B1) | HIST1H2BA, HIST1H2BB, HIST1H2BC, HIST1H2BD, HIST1H2BE, HIST1H2BF, HIST1H2BG, HIST1H2BH, HIST1H2BI, HIST1H2BJ, HIST1H2BK, HIST1H2BL, HIST1H2BM, HIST1H2BN, HIST1H2BO | ||
Ген канонического гистона H2A в кластере HIST2 (H2B2) | HIST2H2BE | ||
Гистон H3 | |||
Гены канонического гистона H3 в кластере HIST1 (H3A1) | HIST1H3A, HIST1H3B, HIST1H3C, HIST1H3D, HIST1H3E, HIST1H3F, HIST1H3G, HIST1H3H, HIST1H3I, HIST1H3J | ||
Гены канонического гистона H3 в кластере HIST2 (H3A2) | HIST2H3C | ||
Гены канонического гистона H3 в кластере HIST3 (H3A3) | HIST3H3 | ||
Гистон H4 | |||
Гены канонического гистона H4 в кластере HIST1 (H41) | HIST1H4A, HIST1H4B, HIST1H4C, HIST1H4D, HIST1H4E, HIST1H4F, HIST1H4G, HIST1H4H, HIST1H4I, HIST1H4J, HIST1H4K, HIST1H4L | ||
Ген канонического гистона H4 вне кластеров | HIST4H4 |
Модификации гистонов[править | править код]
Гистоны в октамере имеют подвижный N-концевой фрагмент («хвост») из 20 аминокислот, который выступает из нуклеосом и важен для поддержания структуры хроматина и контроля над генной экспрессией. Так, например, некоторые модификации гистонов (фосфорилирование и ацетилирование), как известно, локализованы преимущественно на участках хроматина с активными генами[10][11], тогда как их деацетилирование[12] и метилирование репрессорным комплексом поликомб играют важную роль в поддержании плюрипотентности и дифференцировке[13].
Детали механизма регуляции до конца не выяснены[14][15][16].
Консервативность гистонов[править | править код]
Последовательность аминокислот гистонов, то есть их первичная структура, мало изменилась в процессе эволюции. Это хорошо видно при сравнении аминокислотной последовательности гистонов млекопитающих, растений и дрожжей. Так, Н4 человека и пшеницы отличаются лишь несколькими аминокислотами. К тому же размер молекулы белка и её полярность довольно постоянны. Из этого можно заключить, что гистоны были оптимизированы ещё в эпоху общего предшественника животных, растений и грибов (более 700 млн лет назад). Хотя с тех пор в гистоновых генах происходили бесчисленные точечные мутации, все они, очевидно, приводили к вымиранию мутантных организмов.
См. также[править | править код]
- Белки группы polycomb
- CAF-1
- Хроматин
- Подавление экспрессии генов
- Гистонацетилтрансфераза
- Деацетилазы гистонов
- Нуклеосома
Примечания[править | править код]
- ↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл.ред. М.С.Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
- ↑ Нуклеиновые кислоты: от А до Я / Б. Аппель [и др.]. — М.: Бином: Лаборатория знаний, 2013. — 413 с. — 700 экз. — ISBN 978-5-9963-0376-2.
- ↑ 1 2 3 Карпов В.Л. От чего зависит судьба гена (рус.) // Природа. — Наука, 2005. — № 3. — С. 34—43.
- ↑ Коряков Д. Е. Модификации гистонов и регуляция работы хроматина // Генетика. — 2006. — Т. 42, № 9. — С. 1170—1185.
- ↑ Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 325—359. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
- ↑ 1 2 Разин С. В. Хроматин: упакованный геном / С. В. Разин, А. А. Быстрицкий. — М.: БИНОМ: Лаборатория знаний, 2009. — С. 4-8. — 176 с. — ISBN 978-5-9963-0087-7.
- ↑ 1 2 3 4 Коряков Д. Е. Нуклеосомная организация хроматина // Эпигенетика / С. М. Закиян, В.В. Власов, Е. В. Дементьева. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. — С. 7—30. — 592 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-7692-1227-7.
- ↑ Marzluff W. F., Gongidi P., Woods K. R., Jin J., Maltais L. J. The human and mouse replication-dependent histone genes (англ.) // Genomics : journal. — Academic Press, 2002. — November (vol. 80, no. 5). — P. 487—498. — PMID 12408966. Архивировано 5 марта 2016 года. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine
- ↑ Marzluff W. F., Wagner E. J., Duronio R. J. Metabolism and regulation of canonical histone mRNAs: life without a poly(A) tail (англ.) // Nat. Rev. Genet. : journal. — 2008. — November (vol. 9, no. 11). — P. 843—854. — doi:10.1038/nrg2438. — PMID 18927579.
- ↑ Zheng Y. et al. Histone H1 phosphorylation is associated with transcription by RNA polymerases I and II (англ.) // The Journal of Cell Biology. — 2010. — Vol. 189, iss. 3. — P. 407. — doi:10.1083/jcb.201001148.
- ↑ Creyghton M. P. et al. Histone H3K27ac separates active from poised enhancers and predicts developmental state (англ.) // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2010. — Vol. 107, iss. 50. — P. 21931—21936. — doi:10.1073/pnas.1016071107.
- ↑ Guang Hu, Paul A. Wade. NuRD and Pluripotency: A Complex Balancing Act (англ.) // Cell Stem Cell. — 2012. — Vol. 10, iss. 5. — P. 497—503. — doi:10.1016/j.stem.2012.04.011.
- ↑ Gerasimova A. et al. Predicting Cell Types and Genetic Variations Contributing to Disease by Combining GWAS and Epigenetic Data (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2013. — Vol. 8, iss. 1. — P. e54359. — doi:10.1371/journal.pone.0054359.
- ↑ Pengelly A. R. et al. A Histone Mutant Reproduces the Phenotype Caused by Loss of Histone-Modifying Factor Polycomb (англ.) // Science. — 2013. — Vol. 339, iss. 6120. — P. 698. — doi:10.1126/science.1231382.
- ↑ Histone Modification Controls Development: Chemical Tags On Histones Regulate Gene Activity
- ↑ Moyra Lawrence, Sylvain Daujat, Robert Schneider. How Histone Modifications Regulate Gene Expression (англ.) // Trends in Genetics. — Cell Press, 2015. — Vol. 32, iss. 1. — P. 42—56. — doi:10.1016/j.tig.2015.10.007.
Ссылки[править | править код]
- HistoneDB 2.0 — Database of histones and variants at NCBI (англ.)
- Chromatin, Histones & Cathepsin; the proteolysis map (PMAP) — animation (англ.)
Источник
Перед погружением в механизм деления клеток,
я думаю, будет полезно поговорить о
лексике, связанной с ДНК.
Есть много слов, и некоторые из них сходны по звучанию
друг с другом. Они могут сбивать с толку.
Для начала я бы хотел поговорить о том, как
ДНК генерирует больше ДНК, создаёт свои копии, или
о том, как она вообще делает белки. Мы уже говорили об этом в
ролике о ДНК.
Давайте я нарисую небольшой
участок ДНК.
У меня есть A, Г, T, пусть у меня
Есть два Т и
потом два Ц.
Такой небольшой участок.
Он продолжается вот так.
Конечно, это двойная спираль.
Каждой букве соответствует своя.
Я нарисую их этим цветом.
Итак, A соответствует T, Г соответствует Ц, (точнее Г образует водородные связи с Ц),
T – с A, T – с A, Ц – с Г, Ц – с Г.
Вся эта спираль тянется,
допустим, в этом направлении.
Итак, есть пара различных процессов, которые эта
ДНК должна осуществить.
Один из них связан с клетками вашего тела —
необходимо произвести больше клеток вашей кожи.
Ваша ДНК должна скопировать себя. Этот процесс называется
репликацией.
Вы реплицируете ДНК.
Я покажу вам репликацию.
Как эта ДНК может скопировать себя?
Это одна из самых замечательных особенностей
структуры ДНК.
Репликация.
Я делаю общее упрощение, но
идея заключается в том, что две цепи ДНК разделяются, и это
происходит не само по себе.
Этому способствует масса белков и ферментов, но в деталях
я буду рассказывать о
микробиологии в другом ролике.
Итак, эти цепи отделяются друг от друга.
Я перенесу цепь сюда. Они отделяются
друг от друга.
Я возьму другую цепь. Эта слишком
большая.
Эта цепь будет выглядеть как-то так.
Они отделяются друг от друга. Что же может произойти
после этого?
Я удалю лишние фрагменты здесь
и здесь.
Итак, вот наша двойная спираль.
Они все были связаны.
Это пары оснований.
Теперь они отделяются друг от друга.
Что может делать каждая из них после разделения?
Они теперь могут стать матрицей друг для друга.
Смотрите…
Если эта цепь находится сама по себе, сейчас, неожиданно
может прийти тиминовое основание и присоединится здесь, и эти
нуклеотиды начнут выстраиваться в линию.
Тимин и цитозин, и потом аденин,
аденин, гуанин, гуанин. И так продолжаться.
И тогда, в этой другой части, на зелёной цепи, которая
была до этого прикреплена к этой голубой, будет
происходить то же самое.
Будет аденин, гуанин, тимин, тимин,
цитозин, цитозин.
Что произошло только что?
Разделением и привлечением комплементарных
оснований, мы создали копию этой молекулы.
Мы займёмся микробиологией этого в будущем,
это только для общего представления
о том, как ДНК копирует себя.
Особенно, когда мы рассматриваем митоз и мейоз,
я могу сказать: «Это стадия, где происходит
репликация».
Теперь, другой процесс, о котором вы ещё много услышите.
Я говорил о нём в ролике о ДНК. Это транскрипция.
В ролике о ДНК я не уделял много внимания тому, как ДНК
удваивает сама себя, но одна из великолепных особенностей
устройства двойной цепи — это лёгкая возможность
самоудвоения.
Вы просто разделяете 2 полоски, 2 спирали, а потом они
становятся матрицей для другой цепи, и тогда
появляется копия.
Теперь транскрипция. Это то, что должно произойти с ДНК
для того, чтобы образовались белки, но транскрипция — это
промежуточная стадия.
Это стадия, когда вы переходите от ДНК к мРНК.
Тогда эта мРНК покидает ядро клетки и направляется
к рибосомам. Я буду говорить об этом через несколько секунд.
Итак, мы можем сделать то же самое.
Эти цепи опять в ходе транскрипции
разделяются.
Одна отделяется сюда,
а другая отделяется …
а другая будет отделятся вот сюда.
Прекрасно.
Может быть имеет смысл использовать только одну половину
цепи — я удалю одну.
Вот таким образом.
Мы собираемся транскрибировать зелёную
часть. Вот она.
Всё это я удалю. Не тот цвет.
Итак, я удаляю всё это.
Что произойдёт, если вместо нуклеотидов дезоксирибонуклеиновой кислоты,
которые образуют пары с этой цепью ДНК, у вас есть
рибонуклеиновая кислота, или РНК,
образующая пары.
Изображу РНК пурпурным цветом.
РНК будет образовывать пары с ДНК.
Тимин, находящийся в ДНК, будет образовывать пару с аденином.
Гуанин, теперь, когда мы говорим о РНК, вместо тимина
у нас будет урацил, урацил, цитозин, цитозин. И это
будет продолжаться.
Это мРНК.
Информационная РНК.
Теперь она отделяется.
Эта мРНК отделяется и покидает ядро.
Она покидает ядро, и тогда происходит трансляция.
Трансляция.
Запишем этот термин.
Трансляция.
Это идёт от мРНК … В ролике о ДНК
у меня была маленькая тРНК.
Транспортная РНК была как бы грузовиком, перевозящим
аминокислоты к мРНК. Всё это происходит в части
клетки, называемой рибосомой.
Трансляция происходит от
мРНК к белку. Мы видели, как это происходит.
Итак, от мРНК к белку.
У вас есть эта цепь — я сделаю копию.
Скопирую всю цепь сразу.
Эта цепь отделяется, покидает ядро, и тогда у вас есть
эти маленькие грузовики тРНК, которые, собственно, и, так сказать, подъезжают.
Итак, допустим, у меня есть тРНК.
Давайте посмотрим, аденин, аденин, гуанин и гуанин.
Это РНК.
Это кодон.
Кодон имеет 3 пары оснований и прикреплённую к нему
аминокислоту.
У вас есть некоторые другие части тРНК.
Скажем, урацил, цитозин, аденин.
И прикреплённая к нему другая аминокислота.
Тогда аминокислоты соединяются и образуют
длинную цепь аминокислот, которая является белком.
Белки образуют эти странные сложные формы.
Чтобы убедиться, что вы поняли. Мы начнём
с ДНК. Если мы производим копии
ДНК — это репликация.
Вы реплицируете ДНК.
Итак, если мы производим копии ДНК – это репликация.
Если вы начинаете с ДНК и создаёте мРНК
с матрицы ДНК, то это транскрипция.
Запишем. “Транскрипция” . То есть
вы транскрибируете информацию с одной формы на
другую — транскрипция.
Теперь, когда мРНК покидает ядро клетки…
Я нарисую клетку, чтобы
обратить на это внимание. Мы займёмся структурой клетки
в будущем.
Если это целая клетка, ядро — это центр.
Это место, где находятся все ДНК, все
репликации и транскрипции происходят здесь.
Затем мРНК покидает ядро, и тогда в
рибосомах, которые мы более подробно обсудим в будущем,
происходит трансляция и формируется белок.
Итак, от мРНК к белку — это трансляция.
Вы транслируете с генетического кода, в так называемый
белковый код.
Итак, это и есть
трансляция.
Это именно те слова, которые обычно используются для описания этих процессов. Убедитесь,
что вы правильно их используете, называя
различные процессы.
Теперь другая часть терминологии ДНК. Когда я впервые встретился с ней,
я решил, что она чрезвычайно сбивает с толку.
Это слово «хромосома».
Запишу слова здесь — вы сами можете
оценить, как они сбивают с толку: хромосома,
хроматин и
хроматида.
Хроматида.
Итак, хромосома, мы уже говорили о ней.
У вас может быть
цепь ДНК.
Это двойная спираль.
Эта цепь, если я увеличу её, — на самом деле две разных
цепи. Они имеют соединённые пары
оснований.
Я только что нарисовал пары оснований, соединённые вместе.
Я хочу, чтобы было ясно: я нарисовал эту небольшую зелёную линию
здесь. Это двойная спираль.
Она оборачивается вокруг белков, которые
называются гистонами.
Гистоны.
Пусть она оборачивается вот так
и как-то так, а потом как-нибудь
так. Здесь у вас есть вещества, называемые гистонами, которые
являются белками.
Нарисуем их вот таким образом.
Вот так.
Это структура, то есть ДНК в
комбинации с белками, которые её структурируют,
заставляя оборачиваться вокруг дальше и дальше.
В конечном счёте, в зависимости от стадии жизни клетки,
будут образовываться различные структуры.
И когда вы говорите о нуклеиновой кислоте, которая является
ДНК, и объединяете её с белками, то вы говорите
о хроматине.
Значит, хроматин —
это ДНК плюс структурные белки,
которые придают ДНК форму.
Структурные белки.
Идея хроматина была впервые использована из-за того, что
люди видели, когда смотрели на клетку… Помните?
Каждый раз я рисовал клеточное ядро определённым образом.
Скажем, так.
Это ядро клетки.
Я рисовал очень хорошо различимые структуры.
Это одна, это другая. Может быть,
она короче, и у неё есть гомологичная хромосома.
Я нарисовал хромосомы, так? И каждая
из этих хромосом, как я уже показывал в прошлом видео, —
по существу – длинные структуры ДНК, длинные цепи
ДНК, плотно обёрнутые друг вокруг друга.
Я рисовал это как-то так. Если мы увеличим, то увидим одну
цепь, и она действительно обёрнута
вокруг себя подобно этому.
Это её гомологичная хромосома. Вспомните, в ролике, посвящённом
изменчивости, я говорил о гомологичной
хромосоме, которая кодирует те же гены, но
другую их версию.
Синий — от папы, а красный — от мамы, но
они по существу кодируют те же гены.
Итак, это одна цепь, которую я получил
от папы с ДНК этой структуры, мы называем её
хромосомой.
Итак, хромосома.
Я хочу, чтобы это было ясно, ДНК принимает
эту форму только на определённых жизненных стадиях,
когда она воспроизводит сама себя, т.е. реплицируется.
Точнее не так… Когда клетка делится. Перед тем как клетка становится
способной к делению, ДНК принимает эту
хорошо определённую форму.
Большую часть жизни клетки, когда ДНК
делает свою работу, когда она создаёт белки, то есть белки
транскрибируются и транслируются
с ДНК, она не сворачивается таким образом.
Если бы она была свёрнута,
для репликационной и транскрипционной системы было бы затруднительно проникнуть к ДНК,
произвести белки и делать что-то ещё.
Обычно ДНК… Давайте я ещё раз нарисую ядро.
Чаще всего вы даже не можете увидеть её в обычный световой
микроскоп.
Она настолько тонкая, что вся спираль ДНК полностью
распределена в ядре.
Я рисую это здесь, другая
может быть здесь.
А потом у вас есть более короткая цепь, типа этой.
Вы даже не можете её увидеть.
Она не находится в этой, хорошо определённой структуре.
Обычно это выглядит таким образом.
Пусть будет ещё такая короткая цепь.
Вы можете увидеть только подобный беспорядок, состоящий из путаницы
комбинаций ДНК и белков. Это то, что
люди в общем-то и называют хроматином.
Это нужно записать. “Хроматин”
Таким образом, слова могут быть очень неоднозначны и очень запутанны,
но общее использование, когда вы говорите о
хорошо определённой одной цепи ДНК, вот таким образом хорошо определённой
структуры, то это хромосома.
Понятие “хроматин” может относиться либо к структуре типа
хромосомы, комбинации ДНК и белков,
структурирующих ее, либо к беспорядку множества
хромосом, в которых есть ДНК. То есть из множества
хромосом и белков,
перемешанных вместе.
Я хочу, чтобы это было понятно.
Теперь следующее слово.
Что такое хроматида?
На всякий случай, если я ещё
не сделал этого… Я не помню,
помечал ли я это.
Эти белки, которые обеспечивают структуру хроматина или
составляют хроматин, а также обеспечивают структуру называются “гистонами”.
Есть различные типы, которые обеспечивают структуру на
различных уровнях, мы ещё рассмотрим их детально.
Итак, что такое хроматида?
Когда ДНК реплицируется… Скажем, это была
моя ДНК,
она находится в нормальном состоянии. Одна версия — от
папы, одна версия — от мамы.
Теперь она реплицируется.
Версия от папы сначала выглядит так.
Это большая цепь ДНК.
Она создаёт другую версию себя, идентичную, если
система работает правильно, и эта идентичная часть
выглядит так.
Они изначально
прикреплены друг к другу.
Они прикреплены друг к другу в месте, называемом
центромерой.
Теперь, несмотря на то что у меня здесь 2 цепи,
скрепленные вместе.
Две одинаковые цепи.
Одна цепь здесь, одна тут… Хотя давайте я изображу
иначе.
В принципе это можно изобразить
множеством разных способов. Это одна
цепь здесь, и вот другая цепь тут.
То есть у нас имеются 2 копии.
Они кодируют абсолютно одинаковую ДНК.
Так вот. Они идентичны, поэтому я
всё ещё называю это хромосомой.
Запишем это тоже.
Всё это вместе называется хромосомой, но теперь
каждая отдельная копия называется хроматидой.
Итак, это одна хроматида и это другая.
Иногда их называют сестринскими хроматидами.
Также их можно назвать хроматидами-близнецами,
потому что у них одна и та же генетическая информация.
Итак, эта хромосома имеет 2 хроматиды.
Теперь перед репликацией или перед удвоением ДНК
вы можете сказать, что эта хромосома вот здесь
имеет одну хроматиду.
Вы можете называть это хроматидой, но это не
обязательно.
Люди начинают говорить о хроматидах тогда, когда две
из них присутствуют в хромосоме.
Мы узнаем, что в митозе и мейозе эти 2 хроматиды
разделяются. Когда они разделяются, тут же цепь
ДНК, которую вы однажды называли хроматидой, теперь вы будете называть
отдельной хромосомой.
Итак, это одна из них, и вот другая, которая
могла отделиться в этом направлении.
Обведу эту зелёным.
Итак, эта может отойти в эту сторону, а эта, которую я
обвёл оранжевым, например, в эту …
Теперь, когда они отделены и больше не связаны
центромерой, то, что мы изначально называли одной
хромосомой с двумя хроматидами, теперь вы называете
двумя отдельными хромосомами.
Или можно сказать, что теперь у вас есть две отдельные хромосомы,
каждая из которых состоит из одной хроматиды.
Я надеюсь, что это немного проясняет значение терминов,
связанных с ДНК.
Я всегда находил их довольно запутанными,
но они будут полезным инструментом, когда мы начнём
митоз и мейоз и я буду говорить о том, что
хромосома становится хроматидой.
Вы будете спрашивать, как одна хромосома стала
двумя хромосомами,
и как хроматида стала хромосомой.
Всё это вращается вокруг лексики.
Я бы выбрал другую, вместо того чтобы называть это
хромосомой и каждую из этих отдельными
хромосомами, но так решили называть
за нас.
Возможно, вам интересно узнать,
откуда это слово — «хромо».
Может быть, вы знаете старую плёнку «Кодак», которая
называлась «хромо цвет».
В принципе «хромо» означает «цвет».
Я думаю, оно происходит от греческого слова «цвет».
Когда люди первый раз стали рассматривать
ядро клетки, они использовали краситель, и то, что мы называем
хромосомами, окрашивалось красителем.
И мы могли видеть это в световой микроскоп.
Часть «сома» происходит от слова «сома», обозначающего
«тело», то есть мы получаем окрашенное тело. Так
появилось слово «хромосома».
Хроматин также окрашивается…
Надеюсь, это немного проясняет
понятия «хроматида», «хромосома», «хроматин», и теперь мы
подготовлены к изучению митоза и мейоза.
Источник