Какие конечные продукты обмена веществ находятся в клеточном соке

Клеточный сок — водный раствор различных веществ. В основном это продукты жизнедеятельности протопласта, появляющиеся и исчезающие на разных этапах жизни клетки. Химический состав и концентрация клеточного сока зависят от вида растения и типа ткани, к которой относится клетка. Обычно клеточный сок имеет кислую реакцию. В его состав входят водорастворимые органические и неорганические вещества. В клеточном соке широко представлены запасные питательные вещества: простые белки и водорастворимые углеводы; вещества, обеспечивающие защиту клетки и ее кантакты с другими организмами: алкалоиды, гликозиды, пигменты; осмотически активные соединения: соли неорганических и органических кислот. Здесь же изолируются ненужные протопласту конечные продукты обмена веществ.

Вещества клеточного сока

Таблица 6.1

Окончание

Среди веществ, входящих в состав клеточного сока, больше всего водорастворимых углеводов. Особое значение имеют сахара: глюкоза, фруктоза, сахароза. Они служат основными источниками энергии в клетке и представляют собой типичные запасные вещества. В вакуолях клеток запасающих тканей клубней топинамбура (подсолнечника клубненосного) и стахиса Зибольда накапливается много водорастворимого полисахарида инулина, что, значительно повышая концентрацию клеточного сока, предотвращает его замерзание в зимний период и позволяет клубням зимовать в почве.

Роль содержащихся в клеточном соке гликозидов (эфироподобных соединений моносахаридов со спиртами и другими веществами) не совсем ясна. Некоторые из них, безусловно, могут защищать растения от поедания животными своей токсичностью (амигдалин, диги- талин), горьким вкусом (синигрин) или неприятным резким запахом (кумарин). Относящиеся к гликозидам пигменты клеточного сока обеспечивают окраску цветков и плодов, способствуя соответственно их опылению и распространению. Наибольший интерес представляют пигменты антоцианы, способные изменять окраску в зависимости от реакции клеточного сока. В кислой среде она красная, в нейтральной — фиолетовая, в щелочной — синяя. Именно этими пигментами обычно обусловлена столь разнообразная окраска цветков (василек, герань, дельфиниум, мак, пион, шиповник) и плодов (виноград, вишня, слива, смородина). Красно-фиолетовый пигмент бетаин окрашивает листья и корнеплоды столовой свеклы.

Накапливающиеся в клеточном соке дубильные вещества, обладая антисептическими свойствами, защищают растения от патогенных бактерий и грибов. Очень много дубильных веществ содержится в корке дуба и в листьях чая (до 20%). Благодаря противовоспалительному и вяжущему действию их применяют при лечении ожогов, кожных болезней, воспалительных процессов в ротовой полости, горле, пищеварительной системе. Издавна дубильные вещества используются для дубления кож.

Ажалоиды (органические основания, содержащие азот) находятся в клеточном соке в виде солей органических кислот. Сильноядовитые и жгучие на вкус, они, очевидно, как и гликозиды, защищают растения от травоядных животных. Обладая высокой физиологической активностью, оказывают сильное воздействие на организм человека. Широко применяются в медицине как лекарства разного действия: болеутоляющего (кокаин, морфин), антималярийного (хинин), сосудорасширяющего (атропин) и др. Инсектицидными свойствами обладают анабазин и никотин.

Вакуоли. Клеточный сок накапливается в вакуолях — полостях, образуемых цистернами ЭР. В образовании вакуолей принимает участие и аппарат Гольджи, в диктиосомах которого изолируются продукты вторичного обмена. С помощью пузырьков Гольджи они доставляются к вакуоли, где содержимое пузырька пополняет состав клеточного сока, а мембрана пузырька обеспечивает поверхностный рост мембраны вакуоли — тонопласта. В процессе жизнедеятельности клетки многочисленные мелкие вакуоли сливаются между собой, образуя одну большую центральную вакуоль. В зрелой клетке она занимает до 70—90% ее объема (протопласт располагается в такой клетке постенно).

Вакуоль — не только место хранения разнообразных веществ. Она играет важную роль в поддержании клетки в состоянии тургора и регуляции водно-солевого обмена. При достаточной оводненности клетки вода поступает в вакуоль путем диффузии — движением молекул из области их высокой в область их низкой концентрации, т.е. по градиенту концентрации. При выравнивании концентрации движение молекул останавливается. Диффузию воды через мембрану по градиенту концентрации называют осмосом. В результате осмоса молекулы воды перемещаются из раствора с низкой концентрацией растворенных веществ (гипотонического) в раствор с более высокой их концентрацией (гипертонический) до тех пор, пока концентрации растворов не сравняются (они станут изотоническими).

Ведущую роль в осуществлении осмоса в растительной клетке играет вакуоль. Если концентрация клеточного сока выше, чем у гиалоплазмы, то вода из нее будет поступать в вакуоль. Увеличиваясь при этом в размерах, вакуоль начинает давить на протопласт, прижимая его к клеточной стенке и тем самым создавая так называемое тургорное давление. Достаточно упругая клеточная стенка оказывает в этом случае обратное давление на протопласт — тургорное натяжение. Оно увеличивается по мере поступления воды в клетку. Поступление воды в клетку лимитируется растяжимостью эластичной клеточной стенки — при достижении ее предела вода перестает поступать в клетку. Напряженное состояние клеточной стенки, создаваемое внутриклеточной жидкостью, называется тургором. Клетка в состоянии тургора имеет наибольший объем, наименьшую концентрацию клеточного сока и максимальное тургорное натяжение.

Состояние тургора — нормальное физиологическое состояние клетки. Оно играет огромную роль в жизни растения. Благодаря тургору органы растения поддерживают свою форму и сохраняют нужное положение в пространстве, противостоя различным механическим воздействиям. При помещении клетки, находящейся в состоянии тургора, в раствор с более высокой концентрацией, чем концентрация ее клеточного сока (с более высоким осмотическим давлением), вода начнет быстро покидать клетку. Уменьшение объема вакуоли приводит к понижению ее давления на протопласт, а последнего — на клеточную стенку. Сокращение поверхности клеточной стенки приводит к уменьшению размера клетки. Когда размер клетки достигает минимума, а уменьшение объема протопласта из-за потери воды продолжается, то, сжимаясь, он может сначала локально — местами, а потом и полностью отделиться от клеточной стенки. Такое противоположное тургору состояние клетки называют плазмолизом. Если клетку в состоянии плазмолиза поместить в чистую воду, то она может вернуться в состояние тургора, т.е. произойдет деплазмолиз. В этом случае имеет место обратимый плазмолиз. Когда протопласт из-за потери воды полностью отделяется от клеточной стенки, клетку в состояние тургора вернуть уже невозможно — наступает необратимый плазмолиз, в результате которого протопласт погибает.

Последствия плазмолиза можно наблюдать при недостаточном поливе растений — листья их поникают и увядают. Об осмотических особенностях клеток следует помнить и при внесении удобрений. Высокая концентрация вносимых удобрений может так сильно повысить концентрацию почвенного раствора возле корневых волосков, что вода начнет покидать клетки корня, а не поступать в них.

Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней веществ – углеводов, глюкозидов, органических кислот и их солей, алкалоидов, минеральных солей. В так называемом млечном соке, кроме того, встречаются (в коллоидном состоянии) белки, смолы, каучук, гуттаперча.

Углеводы. Из высокополимерных углеводов наиболее распространен инулин, полисахарид формулы (C6H10O5) n, гидролизующийся с образованием сахара ?-фруктозы. Инулин может быть осажден из клеточного сока действием спирта; после длительного, в течение нескольких недель или месяцев, выдерживания в спирту объектов, богатых инулином (например, кусков клубневидных корней георгина), в клетках образуются сферокристаллы инулина (рис. 43). Инулин содержится в клеточном соке сложноцветных – обычно в подземных органах, реже также в стеблях и листьях (цикорий).

Инулин имеется и у многих представителей семейства сложноцветных, семейства колокольчиковых, и у отдельных представителей других семейств. Инулин образуется и некоторыми водорослями.

Рис. 43. Сферокристаллы инулина (в клетках корневого клубня георгина).

Инулин осажден действием спирта.

Очень распространены в растительном царстве моносахариды и дисахариды, более редки три- и тетрасахариды.

Из дисахаридов C12H22O11 наиболее обычна сахароза – тростниковый сахар – вещество, которым особенно богат клеточный сок корня и гипокотиля сахарной свеклы и стеблей сахарного тростника; в значительных количествах сахароза в смеси с другими сахарами имеется в стеблях сахарного сорго, в зрелых плодах арбузов и дынь. Под действием кислот или фермента инвертазы сахароза подвергается так называемой инверсии: присоединяя на каждую молекулу одну молекулу воды, она распадается на моносахариды C6H12O6 – глюкозу и фруктозу.

Огромные количества сахарозы добываются из корней сахарной свеклы и из стеблей сахарного тростника.

Глюкоза, или виноградный сахар, и фруктоза, или плодовый сахар, встречаются обычно в смеси одна с другой или с сахарозой; они накопляются в клеточном соке мякоти зрелых, сочных плодов (винограда, яблока, груши, персика, арбуза и т. д.), стеблей (сорго, кукурузы), листьев (например, луковичных чешуи лука).

В небольших количествах глюкоза и фруктоза имеются во всех живых клетках; они служат основным материалом для дыхания протопласта.

Моносахариды отличаются от других Сахаров с помощью жидкости Феллинга – щелочного раствора виннокислой меди; они восстанавливают из этого раствора при подогревании закись меди, осаждающуюся в виде красного порошка.

Нередки в клеточном соке вещества типа глюкозидов, т. е. эфироподобных производных моносахаридов, обычно гексоз (C6H12O6).

Из глюкозидов растений наиболее обычны пигменты клеточного сока, многие из дубильных веществ и некоторые глюко-алкалоиды.

В клеточном соке встречаются и растворимые в воде пектиновые вещества; ими богаты многие сочные плоды цитрусовых (апельсина, лимона), розоцветных (айвы, яблони, слив). Некоторые пектины легко желатинируются при кипячении с сахаром в воде в присутствии органических кислот.

Пигменты. Из пигментов в клеточном соке наиболее распространены антоцианы. Под именем антоцианов объединяют группу веществ красного, синего или фиолетового цвета (различных оттенков), растворимых в воде и в разбавленном водой спирте, нерастворимых в эфире и меняющих, аналогично лакмусовой бумаге, окраску в зависимости от реакции среды. Антоцианы – безазотистые вещества фенольного характера, распадающиеся при гидролизе на глюкозу и антоцианидин. Антоцианидины близки к производным флавона и отличаются от них тем, что в их молекуле группа СО заменена группой CH.

Различия в окраске частей растений могут зависеть от природы антоциана и от реакции клеточного сока. Антоциан при очень высокой концентрации создает почти черную окраску (как, например, у лепестков некоторых гибридных форм анютиных глазок, Viola hybrida)1. Окраска, представляющаяся нашим глазам, часто бывает результатом нескольких окрасок; например, в прожилках лепестков нута перемежаются клетки с синим и клетки с красным антоцианом; невооруженному глазу эти прожилки представляются фиолетовыми.

Антоцианы широко распространены среди покрытосеменных; их нет у сравнительно немногих растений (в том числе у всех тыквенных). Антоцианы содержатся преимущественно в частях цветка (например, в лепестках горечавок, незабудок, маков, Горохов, в чашелистиках, лепестках, тычинках и пестиках фуксий), в листьях (краснолистного бука, красной капусты, амарантов, всходов некоторых Горохов и др.), в сочных плодах (вишни, брусники, винограда и др.), сравнительно редко – в корнях (красной свеклы). Антоцианы иногда выкристаллизовываются в стеблях и листьях (рис. 44). Образование и накопление антоцианов стимулируется у многих растений действием света при низких температурах. Содержание антоциана повышается в листьях весной и осенью (перед опадением листьев). Антоцианами богаты многие высокогорные растения и растения далекого Севера. В. Н. Любименко наблюдал на Кольском полуострове наличие антоцианов у видов, в средних широтах не образующих их.

Родственны антоцианам желтые пигменты клеточного сока – антохлоры.

Встречаются они преимущественно в лепестках цветков, притом только в клетках кожицы (например, у первоцвета Primula elatior, у льнянок Linaria); реже антохлоры встречаются в плодах (у лимонов и других цитрусовых), еще реже – в листьях и стеблях (у резеды, у георгин в осеннюю пору). Антофеин – темно-бурый пигмент – сравнительно редок; он обусловливает темно-коричневую окраску пятен на крыльях венчика у русских бобов (Vicia faba), листочков околоцветника некоторых орхидных. Вполне вероятно, что пигменты клеточного сока участвуют в окислительно-восстановительных процессах клетки.

Дубильные вещества. Некоторые дубильные вещества издавна применяются при обработке – дублении – кожи, с которой образуют прочные соединения. Для дубильных веществ характерен вяжущий вкус (как у крепкого настоя чая). С солями трехвалентного железа они образуют чернила – темно-синие (если берется таннин) или темно-зеленые (если взять катехин). Иногда дубильные вещества содержатся в растворе в клеточном соке (например, в почках); в других случаях они образуют скопления, отграниченные особой плазматической пленкой, – “дубильные вакуоли” (в клетках коры дубов и других древесных пород).

Рис. 44. Кристаллы антоциана в клетках мякоти под верхней кожицей листа красной капусты:

1 – зерна; 2 – призмы; 3 – иглы; 4 – сфериты.

Органические кислоты. В большинстве случаев клеточный сок имеет кислую реакцию, обусловленную наличием в нем органических кислот в свободном состоянии или в виде кислых солей. Наиболее обычны в клеточном соке кислоты щавелевая, яблочная, винно-каменная и лимонная.

Щавелевая кислота встречается в виде кислых солей – натриевых (у солянок, солеросов) или калиевых (у щавеля, ревеня) – преимущественно в клетках листьев и молодых стеблей. Яблочной кислотой богаты яблоки, особенно незрелые; имеется она и в иных плодах (у рябины, барбариса, малины), в листьях толстянковых, в листьях табака (в виде соли никотина с яблочной кислотой). Винная кислота имеется в плодах и листьях винограда (в свободном виде и в форме кальциевых солей), в плодах помидора, шелковицы. Лимонной кислоты много в плодах лимона и других цитрусовых, в плодах лимонника, клюквы. В листьях махорки эта кислота содержится в виде никотиновой соли в столь значительном количестве, что махорка используется как сырье для получения лимонной кислоты.

К числу органических кислот, встречающихся в клеточном соке, относятся и аминокислоты, в том числе аспарагин, тирозин, лейцин.

При изучении их распространенности в растениях И. П. Бородиным был выработан простой метод микрохимического обнаружения веществ в клеточном соке. Метод Бородина основан на том, что осадок вещества не растворяется в насыщенном растворе того же вещества. Предположим, что после обработки препарата (среза) крепким спиртом образовались кристаллы; если после прибавления насыщенного водного раствора аспарагина эти кристаллы не растворяются или даже нарастают, то можно сказать, что это кристаллы аспарагина.

Алкалоиды. К числу побочных продуктов ассимиляции азота относятся содержащиеся в клеточном соке алкалоиды – азотсодержащие вещества, обладающие щелочными свойствами. Алкалоиды оказывают сильное, иногда даже смертельное действие на организм человека и животных. Ядовитость алкалоидов и часто жгучий или горький вкус делают их косвенно полезными для растений, предохраняя от поедания некоторыми животными. Молекулы алкалоидов содержат только атомы углерода, водорода и азота (как в анабазине: C10H14N2) или еще и атомы кислорода (как в хинине: C20H24N2O2). В клетках растений алкалоиды находятся в виде легко растворимых солей.

Алкалоиды образуются далеко не во всех растениях. Особенно богаты ими некоторые представители семейств маковых, лютиковых, пасленовых (дурман, белена), мареновых (хинное дерево, кофе). Алкалоиды встречаются или во всех органах растения (у некоторых пасленовых), или локализованно (например, у кофе в семенах, у чемерицы в корневищах).

В небольших дозах алкалоиды применяются как успокаивающие, болеутоляющие, возбуждающие или лечебные средства. В качестве примеров можно назвать морфин, кокаин, кофеин, хинин. В борьбе с вредными насекомыми применяются алкалоиды анабазин, содержащийся в ежовнике безлистном (Anabasis aphylla), и никотин.

Минеральные соли. Из минеральных солей в клеточном соке отметим нитраты, фосфаты, хлориды.

Нитраты (селитры) имеются у многих травянистых растений, в том числе у сорных растений (у видов ширицы, лебеды, крапивы), бобовых, подсолнечника. Нитраты накопляются преимущественно в клетках коры и сердцевины стебля. Кальциевые и калиевые соли фосфорной кислоты весьма обычны для клеточного сока, особенно в молодых растущих частях растения. Хлоридами – хлористым калием и особенно хлористым натрием (поваренной солью) – богаты многие растения солончаков, солонцов и морских побережий. Хлориды в наибольшем количестве содержатся в листьях, в меньшем – в сердцевине и в коре стеблей.

Из твердых отложений в клетках растений наиболее распространенными являются кристаллы щавелевокислого кальция. Лишь немногие покрытосеменные (осоковые, водокрасовые) не образуют кристаллов щавелевокислого кальция.

Основные типы кристаллических отложений оксалата кальция в растениях таковы: 1) одиночные кристаллы – простые или комбинированные (рис. 45, 1, а); 2) пачки рафид – игольчатых, на обоих концах заостренных кристаллов (рис. 45, 2); пачка обычно обволакивается слизистым мешком; 3) друзы – сростки из многочисленных кристаллов (рис. 45, 1, б); 4) стилоиды – одиночные кристаллы, имеющие в основном форму сильно вытянутых призм. У сравнительно немногих растений оксалат кальция образует сфериты (сферокристаллы) – шаровидные тела, состоящие из нескольких концентрических слоев, каждый из которых построен из весьма мелких игольчатых кристаллов. В клетках коры черной бузины и ряда других растений скопляется кристаллический песок из многочисленных, весьма мелких кристаллов. У некоторых растений образуются столь мелкие кристаллы, что их не обнаруживает микроскоп в обычном свете; эти диффузные, по выражению И. П. Бородина, отложения оксалата кальция становятся ясно видимыми на черном поле в поляризованном свете при скрещенных николях в силу блеска, обусловливаемого двойным лучепреломлением.

Кристаллы щавелевокислого кальция нередко облекаются твердой оболочкой из целлюлозы, чистой или с примесью других веществ. Для друз и одиночных кристаллов известны случаи, когда они не только окружаются твердой капсулой, содержащей целлюлозу, но капсула соединяется перемычками с клеточной оболочкой; после растворения кристаллов в паренхимных клетках древесины стеркулии остается толстая и снабженная порами оболочка кристаллов. Образования такого рода, свойственные, например, клещевине, керрии (Kerria japonica – из розоцветных), получили в честь открывшего их ботаника название розановских друз и кристаллов.

Рис. 45. Кристаллы щавелевокислого кальция:

1 – в клетках черешка листа Begonia manicata: а – одиночный кристалл в форме октаэдра, б – друза; 2 – пучок рафид в клетке ряски трехдольной (Lemna trisulca).

Раньше полагали, что кристаллы оксалата кальция в растении, раз образовавшись, неизменно сохраняются. За последнее время накопляются указания на явления иного рода, особенно это относится к плодам: в клетках кожуры и сочной мякоти незрелых плодов апельсина в декабре – начале января длинные ряды клеток содержат крупные одиночные кристаллы оксалата кальция; позже кристаллы растворяются, и в это время можно видеть разнообразные картины их разрушения; в конце января – начале февраля кристаллы исчезают, и в клетках, содержавших их, не обнаруживается (микрохимически) и щавелевой кислоты. Много друз оксалата кальция имеется в незрелых плодах других цитрусовых, чрезвычайно много этих друз в незрелых плодах черники, тыкв. Созревшие плоды или вовсе не содержат кристаллических отложений щавелевокислого кальция, или же содержат их, но в очень малом количестве (у сливы, красной смородины). Растворение кристаллов оксалата кальция констатировано и для иных объектов: отмечено, например, что в ветках стеркулии, несущих цветки, кристаллы в период цветения полностью исчезают.

Из других солей, отлагающихся в клетках высших растений, отметим гипс (находящийся в виде одиночных кристаллов, друз и сферокристаллов в клетках листьев и стеблей тамарисковых) и щавелевокислый магний, открытый русским ботаником Монтеверде в листьях злака щетинника (Setaria), где оксалат магния отлагается в виде сферокристаллов главным образом в клетках кожицы. У многих растений в клетках отлагается в аморфном виде углекислый кальций. Эти отложения приурочены преимущественно к клеткам более старых годичных слоев древесины.

Отложения кремнезема (кремневой кислоты) встречаются очень часто; кремнеземом заполняются, например, полости некоторых клеток кожицы многих злаков.