Какие основные свойства мышц

Мышечная система — это основа основ физического здоровья. Анатомия мышц человека представлена более 600 различными волокнами, которые составляют до 47 % от общей массы организма. От их функциональности зависит не только передвижение тела в пространстве, но и многие физиологические процессы: глотание, кровообращение, жевание, обмен веществ, сердечные сокращения и т. д. Мышечный каркас формирует строение тела, обеспечивает положение относительно окружающих предметов, позволяет человеку принимать участие в различных физических действиях и выполнять большую часть работ. Поэтому подробное изучение строения мышц, их классификации и функциональности считается одним из ключевых разделов анатомии.

Детальное строение мышечной ткани

Каждая отдельно взятая мышца — это целостный орган, состоящий из множества маленьких мышечных волокон — миоцитов, а также плотной и рыхлой соединительной ткани в различном соотношении. В ней выделяют 2 функциональные зоны: брюшко и сухожилие. Брюшко выполняет в основном сократительную функцию, поэтому представлено комбинацией соединительнотканного вещества и миоцитов, способных к сокращению и возбуждению. Сухожилие же считается пассивной частью мышцы. Оно располагается по краям и состоит из плотной соединительной ткани, благодаря которой осуществляется прикрепление волокон к костям и суставам.

Иннервация и кровоснабжение каждой мышцы осуществляется за счёт тончайших капилляров и нервных волокон, расположенных между пучками из 10–50 миоцитов. Благодаря этому мышечная ткань получает необходимое питание, снабжается кислородом и полезными веществами, а также может сокращаться в ответ на переданный нервной тканью импульс.

Каждое мышечное волокно выглядит как длинная многоядерная клетка, длина которой в разы превышает поперечное сечение. Оболочка, покрывающая миоцит, объединяет различное количество мелких миофибрилл, в зависимости от числа которых, выделяют белые и красные мышцы. В белых миоцитах число миофибрилл выше, поэтому они быстрее реагируют на импульс и активнее сокращаются. Красные волокна относятся к группе медленных, поскольку в них количество миофибрилл меньше.

Каждая миофибрилла состоит из ряда веществ, от которых зависят функциональные особенности и свойства мышц:

• Актин — это аминокислотная белковая структура, способная к сокращению.
• Миозин — главная составляющая миофибрилл, сформированная полипептидными цепочками из аминокислот.
• Актиномиозин — комплекс белковых молекул актина и миозина.

Основную часть миоцитов составляют белки, вода и вспомогательные компоненты: соли, гликоген и др. Причём большую часть составляет именно вода — её процентное соотношение колеблется в диапазоне 70–80 %. Несмотря на это, каждое отдельно взятое мышечное волокно крайне сильное и устойчивое, и эта сила увеличивается в зависимости от количества миоцитов, объединённых в мышцу.

Анатомия мышц: классификация и функции

Огромное количество мышц в анатомии классифицируют по разным критериям, включающим строение, физиологические особенности, форму, размер, расположение и другие показатели. Рассмотрим каждую группу, чтобы понять, как устроена мышечная ткань человека:

1. Гладкие мышечные волокна являются структурной единицей стенок внутренних органов, кровеносных капилляров и сосудов. Они сокращаются и расслабляются вне зависимости от импульсов, посланных сознанием человека. Работа гладких мышц отличается последовательностью, размеренностью и непрерывностью.
2. Скелетные мышцы — каркас человеческого тела. Они отвечают за физическую активность, поддержание организма в определённом положении и двигательные возможности человека. Деятельность скелетной мускулатуры контролируется мозгом. Миоциты этой группы быстро сокращаются и расслабляются, активно реагируют на тренировки, но при этом склонны к утомлению.
3. Сердечная мышца — отдельный вид миоцитов, объединивший часть функциональных особенностей гладких и скелетных волокон. С одной стороны, её активность непрерывна и не зависит от нервных импульсов, посланных сознанием, а с другой, сокращения осуществляются быстро и интенсивно.

Также мышцы подразделяются на топографические группы, исходя из их местоположения. В организме выделяют мышцы нижних конечностей (стопы, бедра и голени), верхних конечностей (кисти, плеча и предплечья), а также головы, шеи, груди, спины и живота. Каждая из этих групп делится на глубокую и поверхностную, наружную и внутреннюю.

В зависимости от количества суставов, охваченных мышцей, они делятся на односуставные, двусуставные и многосуставные. Чем больше сочленений задействовано, тем выше функционал конкретной мышцы.

Кроме того, мышцы классифицируются по форме и строению. К группе простых относятся веретенообразные, длинные, прямые, короткие и широкие волокна. Многоглавые мышцы — сложные. Они представлены бицепсом, состоящим из 2 головок, трицепсом — из 3 головок и квадрицепсом — из 4 головок. Кроме того, сложными считаются многосухожильные и двубрюшные группы миоцитов. Они бывают квадратными, дельтовидными, пирамидальными, зубчатыми, ромбовидными, камбаловидными, круглыми или треугольными.

В зависимости от функциональных особенностей выделяют:

• сгибатели,
• разгибатели,
• пронаторы (вращатели по направлению кнутри),
• супинаторы (вращатели к наружной стороне),
• мышцы, отвечающие за отведение и приведение, поднятие и опускание и т. д.

Основная масса мышц работает парно, выполняя общую или противоположную функцию. Мышца-агонист выполняет определённое действие (например, сгибание), а антагонист — прямо противоположное (то есть разгибание). Столь сложный многоступенчатый комплекс обеспечивает слаженные и плавные движения человеческого тела.

Физиология мышц человека

К основным свойствам мышечной ткани, обеспечивающим полноценную функциональность структур, относятся:

• Сократимость — способность к сокращению.
• Возбудимость — реакция на нервный импульс.
• Эластичность — изменение длины и диаметра волокон в зависимости от внешнего и внутреннего воздействия.

Сокращение мышц регулируется посредством деятельности нервной системы. Каждая мышца содержит множество нервных окончаний, которые можно условно разделить на 2 разновидности — рецепторы и аффекторы. Чувствительные рецепторы воспринимают скорость и степень растяжения и сокращения, силу воздействия и движения миоцитов. Они могут располагаться свободно, разветвляясь в толще мышцы, или несвободно, переплетаясь в веретенообразный комплекс. Информация о состоянии и положении мышечного волокна из рецепторов поступает в ЦНС, откуда передаётся обратно эффекторам, вызывая их возбуждение и, как следствие, реакцию на полученный импульс.

Сокращение миоцитов осуществляется за счёт проникновения нитей актина между цепочками миозина. При этом общая длина актиновых и миозиновых волокон не изменяется — сокращение наступает из-за изменения длины актиномиозинового комплекса. Такой механизм называется скользящим и сопровождается расходом энергетического запаса организма.

Также в мышцах содержатся нервные волокна, регулирующие процесс обмена веществ и состояние миоцитов в покое. Благодаря этому осуществляется регулировка работы мышечной ткани, предупреждается переутомление и нефизиологичное перерастяжение или сокращение. Такой механизм позволяет адаптировать работу мышц к окружающей среде и обеспечивать полноценную функциональность организма.

Заключение

Анатомия мышц, их количество и соотношение является физиологической неизменной, зависящей от наследственности и особенностей организма. Тем не менее, грамотно приложенная физическая нагрузка, регулярные тренировки и здоровый образ жизни могут привести к развитию мышечных волокон, более высокой выносливости, силе и устойчивости. Не стоит полагать, что от этого зависит лишь состояние скелетной мускулатуры и рельеф тела, — правильно составленный комплекс занятий улучшает работу ещё и гладких и сердечных миоцитов. Благодаря этому можно запустить круговорот «обратной связи»: развитая с помощью регулярных тренировок сердечная мышца лучше перекачивает кровь по организму, поэтому все органы, включая и скелетные мышцы, получают больше питания и кислорода, необходимого для преодоления нагрузок. А физически развитые скелетные и гладкие мышцы, в свою очередь, лучше удерживают внутренние органы, обеспечивая их полноценную работу.

Зная основы анатомии мышц человека, вы сможете грамотно построить тренировочный процесс, привнести в свою жизнь основы физической активности и вместе с тем улучшить состояние организма в целом.

• Возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей.

• Проводимость – способность проводить возбуждение.

• Сократимость – способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.

• Лабильность – лабильность мышцы равна 200-300 Гц.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• латентный период – время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;

• фаза сокращения (фаза укорочения);

• фаза расслабления.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления – зубчатый тетанус (рис. 5).

Рис. 5. Различные виды тетануса при повышении частоты раздражения. I – одиночные сокращения; II-III – зубчатый тетанус; VI – гладкий (сплошной) тетанус

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Исходя из этого Гельмгольц объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т. е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, т. к. эта сумма может быть то большей, то меньшей. Н. Е. Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде – оптимальным.

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости. Тетанус при этом будет минимальным по амплитуде – пессимальным.

Режимы мышечных сокращений. Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.

Механизм мышечного сокращения. Мышцы состоят из мышечных волокон, которые состоят из множества тонких нитей – миофибрилл, расположенных продольно. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл – нитей сократительных белков актина и миозина. Перегородки, называемые 2-пластинами, разделяют миофибриллы и, следовательно, мышечное волокно на участки – саркомеры. В саркомере наблюдают правильно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы. Эта поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера свободно расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который дает двойное лучепреломление, т. к. содержит нити миозина и актина и называется анизотропным или А-диском. По обестороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, т. к. они обладают одним лучепреломлением и называются изотропными или j-дисками. По их середине проходит темная линия – Z-мембрана. Именно благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми) (рис. 6).

Рис. 6. Электронномикроскопическая картина миофибриллы (схематизировано)(А). Взаимное расположение толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей в расслабленной (Б) и сокращенной (В) миофибрилле.

В состоянии покоя концы толстых и тонких: нитей лишь незначительно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с теорией скользящих нитей при сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют.

Механизм скольжения нитей. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые отходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Во многих местах участки поверхностной мембраны мышечной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам расположена система продольных трубочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек – терминальные цистерны – подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В этих пузырьках сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция.

В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и глобул тропонина. При возбуждении ПД быстро распространяется по мембранам поперечной системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов кальция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутствии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина, в результате чего отодвигается нить тропомиозина и открываются участки актина, присоединяющие ми-озиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика (его “сгибанию”), в результате конформации этой части миозиновой молекулы, и перемещению нити актина на один шаг (на один “гребок”) к середине саркомера. Затем происходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения головок миозина позволяют “грести” или тянуть актиновую нить к середине саркомера.

При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция закачиваются кальциевым насосом из протофибриллярного пространства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на прежнее место и снова блокирует активные центры актина. Вместе с тем, происходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, который не только заряжает системы для дальнейшей работы, но и способствует временному разобщению нитей. Удлинение (расслабление) мышцы после ее сокращения является процессом пассивным, поскольку актиновые и миозиновые нити легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон и мышцы, а также силы растяжения мышц антагонистов.

Гладкие мышцы. Гладкие мышцы, формирующие мышечные слои стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых внутренних органов, построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток. Отдельные клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой низкоомны-ми электрическими контактами – нексусами. За счет этих контактов потенциалы действия и медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому несмотря на то, что двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе мышечных волокон, вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое в реакцию вовлекается вся мышца. Следовательно, гладкие мышцы представляют собой не морфологический, а функциональный синцитий.

Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Медленные, имеющие ритмический характер, сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно хорошо выражены в сфинктерах полых органов, которые препятствуют выходу содержимого этих органов.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериальных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.

Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при медленном растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования полых органов. Благодаря высокой пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повышение давления внутри его.

Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Последнее обусловлено нарастающей при растяжении деполяризацией клеток, обусловливающих автоматию гладкой мышцы. Сокращение, индуцируемое растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга.

В гладких мышцах одиночное сокращение продолжается несколько секунд. Тетаническое сокращение возникает при низкой частоте слияния одиночных сокращений и низкой частоте сопровождающих его ПД.

В отличие от скелетной мышцы гладкая мышца кишки, мочеточника, желудка и матки развивает спонтанные тетанообразные сокращения в условиях ее изоляции и денервации, и даже после блокады нейронов интрамуральных ганглиев. В этом случае они возникают не в результате передачи нервных импульсов с нерва, а вследствие активности клеток, обладающих автоматией, т. е. пейсмекерных клеток. Последние идентичны по структуре другим мышечным клеткам, но отличаются по электрофизиологическим свойствам. В этих клетках возникают препотенциалы или пейсмекерные потенциалы, депо-ляризующие мембрану до критического уровня. Вследствие входа, главным образом, ионов кальция мембрана деполяризуется до изо-электрического уровня, а затем поляризуется с обратным знаком (до + 20 мВ) . Реверсия потенциала длится в течении нескольких секунд. За реполяризацией следует новый препотенциал, который вызывает еще один потенциал действия.

Вегетативная нервная система и ее медиаторы оказывают на спонтанную активность пейсмекеров модулирующие влияния. При нанесении ацетил холина на препарат мышцы толстой кишки пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового уровня и ча-стота ПД возрастает. Инициируемые ими сокращения сливаются, образуется почти гладкий тетанус. Чем выше частота ПД, тем сильнее суммированное сокращение. Нанесение на этот препарат норадрена-лина гиперполяризует мембрану и таким образом снижает частоту ПД и величину тонуса.

Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает либо увеличение входа ионов кальция через мембрану клетки, либо высвобождение ионов кальция из внутриклеточных хранилищ. В результате повышения концентрации ионов кальция в саркоплазме активируются сократительные структуры. Так же как сердечная и скелетная мышца, гладкая мышца всегда пассивно расслабляется, если концентрация ионов кальция очень мала. Однако расслабление гладких мышц происходит более медленно, т. к. замедлено удаление ионов кальция.