Какие признаки и какие свойства характеризуют популяцию

В природе живые организмы существуют не в виде отдельных экземпляров, они живут группами, занимая отдельную территорию – ареал. Такие группы особей одного вида с общим генофондом, общей морфологией и единым жизненным циклом называют популяцией. Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, – это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.

Популяция (populus – от лат. народ, население) — совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.

Популяция – совокупность особей, входящая в состав определенной экосистемы. Так, все особи карася в одном озере, все березы или все ели в одном лесу образуют популяцию.

Для популяции характерна сильная, хотя и не абсолютная обособленность (изоляция) от других популяций этого вида, обеспечивающая большое генотипическое сходство составляющих ее особей. Вместе с тем у отдельных особей популяции возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции и приводят к генетической разнородности составляющих ее особей. Неоднородность особей создает условия для действия естественного отбора.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и другое. Кроме того, ей свойственна определенная организация: половая, возрастная, пространственно-этологическая и другие структуры.

Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Однако измерить общую численность некоторых популяций на практике бывает довольно трудно, поэтому пользуются понятием плотность популяции. Это число особей приходящиеся на единицу площади или объема жизненного пространства. Зная плотность популяции в тот или иной момент времени, можно судить о росте, размножении и смертности популяции.

Популяции обладают способностью к саморегуляции своей численности. С повышением плотности, скученности возрастает агрессия животных, повышается внутривидовая конкуренция, резко снижается плодовитость самок из-за частых контактов с сородичами. Вступают в действие другие факторы – хищники, паразиты, нехватка пищи. В результате численность популяции снижается. При низкой плотности, напротив, обилие корма способствует повышению плодовитости и выживания потомства.

Рождаемость – число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Рождаемость различают абсолютную и удельную.

Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции). Согласно правилу максимальной рождаемости в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей. Такая рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

Смертность – число особей, погибших в популяции за единицу времени. Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной – количество особей, погибших за определенное время, так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма. Как правило, смертность высока на ранних стадиях развития, затем снижается и вновь возрастает к старости. Каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, уровнем рождаемости и смертности.

На численность популяций также существенное влияние оказывает миграция особей.

Миграции — закономерные перемещения животных между существенно различными, пространственно разобщенными средами обитания. Подобные переселения вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животного к этим условиям на разных стадиях развития. Массовое перемещение особей между популяциями может изменить их структуру и основные свойства: предотвратить гибель популяции, находящейся на грани вымирания, или, наоборот, привести ее к резкому сокращению.

Миграции, суточные и сезонные, позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.

При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности Рост популяции – это изменение численности или биомассы популяции во времени. Если рождаемость преобладает над смертностью, величина популяции возрастает, в противном случае она будет иметь отрицательный рост. Обычно нарастание численности идет медленно – фаза положительного ускорения, затем становится быстрым – логарифмическая фаза, снова замедляется – фаза отрицательного ускорения и наконец, наступает состояние, когда прибыль и убыль особей уравнивают друг друга – фаза равновесия или стабилизации.

Характер увеличения численности популяции может быть различным. Выделяют несколько типов роста популяций. Два из них показаны на рис.1, отображающем возрастание популяции во временном интервале. Кривые имеют J и S – образный вид. Параболической (J-образной) кривой А описывается темп роста популяции, когда ее плотность увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начнет действовать фактор, ограничивающий рост (например, будут полностью использованы ресурсы питания или воздуха в замкнутом водоеме и т.п.). Кривая В (S – образная) описывает события, когда рост популяции вначале увеличивается медленно, затем стремительно растет, но под влиянием сопротивления среды постепенно замедляется, и наступает равновесие или стационарное

состояние, когда число особей не увеличивается.

Рис.1

Возрастная структура – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и другое.

Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к размножению и выживанию, и согласуется с показателями рождаемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые, еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную – особи еще не способны размножаться, репродуктивную – особи способны размножаться и пострепродуктивную – особи уже не способные размножаться.

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:

– новорожденные – до момента прозревания;

– молодые – подрастающие особи, “подростки”;

– полувзрослые – близкие к половозрелым особям;

– взрослые – половозрелые животные;

– старые – особи, переставшие размножаться.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Половая структура – соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем соотношение самцов и самок не равно 1:1. В силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды могут быть значительные различия в этом соотношении. И эти различия неодинаковы как в разных популяциях, так и в разных возрастных группах одной и той же популяции.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами – равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX – женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно. Вторичное соотношение полов – это соотношение полов на момент рождения, среди новорожденных. Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Третичное соотношение полов – это соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственно-этологическая структура – характер распределения особи в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и особенностей поведения вида. Большинство популяций имеет постоянную территорию.

Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции – размножение и расселение, так и функции, связанные с участием в экосистеме – участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

– Равномерное – особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга;

– Конгрегационное, или мозаичное – то есть “пятнистое”, особи размещаются в обособленных скоплениях;

– Случайное, или диффузное – особи распределены в пространстве случайным образом.

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу острую внутривидовую конкуренцию, как например, у хищных рыб.

Мозаичное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой образ жизни.

Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи. К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

Различают два типа социальной организации популяций: одиночную (семейную) и групповую. При одиночной (семейной) организации территория принадлежит одной семье – самец, самка и их потомство. Члены семейства могут метить и строго охранять границы этой территории . Для других животных и растений характерно групповое использование пространства. Такие животные образуют стада, стаи или колонии.

Область экологии, изучающую популяции, называют демэкологией (от греч. demos — «народ»). Демэкология изучает организацию и функционирование популяций, центральное ее понятие — популяция. Популяцией (от лат. populatio — «население») называют группу особей одного биологического вида, длительное время занимающих данную территорию и взаимодействующих между собой.

Каждый вид состоит из одной или несколько популяций, следовательно, популяция — форма существования вида, его наименьшая эволюционная единица. В свою очередь, структурной единицей популяции является отдельная особь. Все особи в популяции связаны между собой, изъятие одной особи влияет на всю популяцию в целом. Иногда в популяции возникают группировки, которые называются демы.

Существует несколько разновидностей понятия «популяция».

Географическая популяция — группа особей одного биологического вида, населяющих территорию с однородными условиями существования.

Экологическая популяция — группа разнополых равноценных в отношении полового отбора особей, находящихся в таких условиях, где любые две особи этой группы могут свободно скрещиваться с равной вероятностью.

Любая популяция имеет параметры и свойства. Параметры популяции легко поддаются измерению, а свойства, как правило, не имеют численных характеристик.

Среди свойств популяции можно выделить следующие.

1. Место в генетической иерархии:

Таким образом, популяция является структурной единицей существования биологического вида, хотя многие ошибочно приписывают эту роль отдельной особи.

• 2. Целостность — все особи одновременно реагируют на изменения экологических факторов как одно целое. Если ресурсов среды недостаточно, то все голодают; если факторы среды в оптимуме, то все процветают.
• 3. Функциональное единство — каждая популяция в биоценозе выполняет определенную функцию, и каждая особь выполняет именно эту функцию. В популяции хищников не может быль консументов первого порядка, т.е. травоядных.
• 4. Генетическое единство. Все организмы в популяции несут один и тот же геном, поэтому все особи в одной популяции свободно скрещиваются. Однако на фоне генетического единства существует некоторая генетическая разнородность. Она обеспечивает более высокий уровень стабильности популяции, поскольку только некоторая разнородность не позволяет особям популяции гибнуть всем одновременно при приближении какого- либо экологического фактора к границам диапазона выносливости. Таким образом, предотвращается гибель всей популяции в экстремальных условиях и обеспечивается выживание биологического вида в целом.
• 5. Пространственная определенность — популяция занимает определенную территорию и охраняет ее. Территория популяции называется стацией. В большинстве случаев особи защищают территорию популяции от других подобных популяций и от популяций других биологических видов, потребляющих аналогичные ресурсы окружающей среды. Защита территории осуществляется разными способами. Сюда относится, в частности, и маркировка, которая является наиболее распространенным способом заявления своих прав на ту или иною часть территории.

Различают в основном три метода маркировки: механическую, химическую и звуковую. Механическая маркировка сводится к нанесению механических повреждений на объекты, расположенные по границам стации. Так поступают многие копытные. Например, косули царапают рогами стволы деревьев, обозначая границы своей территории. Здесь следует отметить, что при этом наносится существенный вред лесному хозяйству, так как в месте повреждения древесина начинает гнить и теряет хозяйственную ценность. Вследствие этого многие землевладельцы в Европе вынуждены огораживать значительные участки лесонасаждений с ценными породами деревьев. Широко известна механическая маркировка медведей. На границе своей территории медведь старается нанести царапины на стволы деревьев как можно выше, ведь если его «сосед» сможет поцарапать этот же ствол выше, то часть территории будет потеряна.

Химическая маркировка присуща многим млекопитающим, например кошкам, представителям семейства куньих, бобрам. Такие животные, как правило, имеют пахучие железы, выделяющие специфические вещества, с помощью которых они оставляют метки на предметах по границам своей территории. К этим веществам относят феромоны насекомых, секреты видоизмененных потовых и сальных желез позвоночных. Специфический запах указывает другим аналогичным популяциям на то, что данная территория уже занята.

Звуковая маркировка присуща в основном птицам, но встречается и у некоторых млекопитающих, например у лосей в период гона. Весенняя песня птиц позволяет им определить границы гнездовой территории и облегчает поиск партнера для размножения. Один самец или самка и самец могут закрепить за собой определенную гнездовую территорию, которую защищают от вторжения особей того же биологического вида. Кроме пения птицы используют визуальную демонстрацию, а иногда и ритуальные драки, во время которых соперники никогда не наносят друг другу серьезного вреда.

В этой связи следует упомянуть проблему шумового загрязнения. Замечено, что вблизи шумных магистралей гнезда певчих птиц встречаются гораздо реже. При приближении к автомагистрали пение птиц становится более громким, но менее выразительным. Все это приводит к выводу о необходимости снижения шумовой нагрузки на окружающую среду, особенно в период размножения животных. Как правило, защита территории проявляется лишь у животных, ведущих оседлый образ жизни.

• 6. Способность к росту биомассы — реализуется за счет рождения новых особей и увеличения веса имеющихся.
• 7. Способность к адаптации. На популяционном уровне адаптации реализуются в форме естественного отбора. На этом уровне различают три формы отбора — стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор возникает в случае, когда условия среды обитания существенно не изменяются. При этом в популяции процветают особи, средние по признакам, и популяция в целом не меняется. Движущий отбор связан с условиями среды обитания, которые медленно изменяются в каком-либо одном направлении. При этом в популяции процветают особи, индивидуальные признаки которых в наибольшей степени соответствуют направлению изменения условий среды. При этом популяция сама постепенно изменяется вслед за факторами окружающей среды. Дизруптивный отбор возникает в том случае, когда условия среды обитания на территории, занимаемой популяцией, изменяются неодинаково в различных частях этой территории. При этом в различных частях занимаемой территории процветают особи с разными индивидуальными особенностями. Это может привести к разрыву популяции с образованием двух подвидов.
• 8. Гомеостаз — способность системы сохранять параметры, несмотря на внешнее воздействие.
• 9. Потенциальное бессмертие. Каждая отдельная особь в популяции имеет ограниченную продолжительность жизни, но вся популяция в целом потенциально бессмертна.

Как уже отмечалось, параметры представляют собой некоторые количественные характеристики популяции. Среди основных параметров следует выделить следующие:

• • численность популяции — количество особей в ней. Численность почти никогда не остается постоянной. Отдельные популяции измеряются десятками тысяч особей, а в некоторых их количество составляет единицы;
• • плотность популяции — численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства;
• • стация — территория, занимаемая популяцией;
• • рождаемость — характеризует численно выраженную способность популяции к увеличению или рост числа особей за счет размножения;
• • смертность — характеризует снижение численности популяции независимо от того, в результате каких причин оно произошло;
• • выживаемость — разница между количеством организмов в популяции и количеством погибших организмов;
• • биотический потенциал — характеризует способность популяции наращивать численность. На практике он не является постоянной величиной, но в оптимальных условиях г – шах и зависит от физиологических особенностей вида. Величина rmax носит название «мальтузианский параметр»;
• • возрастная структура — характер распределения особей в популяции по возрастным группам;
• • половая структура — характер распределения особей в популяции по половому признаку.

Далее рассмотрим перечисленные выше параметры более подробно.