Какие свойства не характерны для рибосом

рибосомы они являются наиболее распространенными клеточными органеллами и участвуют в синтезе белков. Они не окружены мембраной и образованы двумя типами субъединиц: большой и малой, как правило, большая субъединица почти вдвое меньше.

Прокариотическая линия имеет 70S рибосомы, состоящие из большой 50S субъединицы и небольшой 30S. Аналогично, рибосомы эукариотической линии состоят из большой субъединицы 60S и маленькой 40S субъединицы..

Рибосома является аналогом фабрики в движении, способной считывать РНК-мессенджер, переводить ее в аминокислоты и связывать их пептидными связями..

Рибосомы эквивалентны почти 10% от общего количества бактерий и более 80% от общего количества РНК. В случае эукариот их не так много по сравнению с другими белками, но их количество больше..

В 1950 году исследователь Джордж Паладе впервые визуализировал рибосомы, и это открытие было удостоено Нобелевской премии по физиологии и медицине..

индекс

• 1 Общая характеристика
• 2 Структура
• 3 типа
  • 3.1 Рибосомы у прокариот
  • 3.2 Рибосомы у эукариот
  • 3.3 Рибосомы в Аркеасе
  • 3.4 Коэффициент седиментации
• 4 функции
  • 4.1 Трансляция белков
  • 4.2 Передача РНК
  • 4.3 Химические стадии синтеза белка
  • 4.4 Рибосомы и антибиотики
• 5 Синтез рибосом
  • 5.1 Рибосомные РНК-гены
• 6 Происхождение и эволюция
• 7 ссылок

Общие характеристики

Рибосомы являются важными компонентами всех клеток и связаны с синтезом белка. Они очень маленькие по размеру, поэтому их можно визуализировать только в свете электронного микроскопа..

Рибосомы свободны в цитоплазме клетки, они прикреплены к шероховатой эндоплазматической сети – рибосомы дают «морщинистый» вид – и в некоторых органеллах, таких как митохондрии и хлоропласты..

Рибосомы, прикрепленные к мембранам, ответственны за синтез белков, которые будут вставлены в плазматическую мембрану или отправлены наружу клетки..

Свободные рибосомы, которые не связаны с какой-либо структурой в цитоплазме, синтезируют белки, предназначение которых находится внутри клетки. Наконец, рибосомы митохондрий синтезируют белки для митохондриального использования..

Таким же образом несколько рибосом могут соединяться и образовывать «полирибосомы», образуя цепь, связанную с РНК-мессенджером, синтезируя один и тот же белок, многократно и одновременно

Все они состоят из двух подразделений: одно называется большим или большим, а другое маленьким или меньшим.

Некоторые авторы считают, что рибосомы являются не мембранными органеллами, поскольку им не хватает этих липидных структур, хотя другие исследователи сами не считают их органеллами..

структура

Рибосомы представляют собой небольшие клеточные структуры (от 29 до 32 нм, в зависимости от группы организмов), округлые и плотные, состоящие из рибосомальной РНК и белковых молекул, которые связаны друг с другом..

Наиболее изученными являются рибосомы эубактерий, архей и эукариот. В первой линии рибосомы проще и меньше. Эукариотические рибосомы, с другой стороны, являются более сложными и более крупными. У архей рибосомы в некоторых аспектах больше похожи на обе группы.

Рибосомы позвоночных и покрытосеменных (цветковых растений) особенно сложны.

Каждая рибосомная субъединица состоит в основном из рибосомальной РНК и большого разнообразия белков. Большая субъединица может состоять из небольших молекул РНК, в дополнение к рибосомальной РНК.

Белки связаны с рибосомальной РНК в определенных регионах, следуя порядку. В рибосомах можно дифференцировать несколько активных сайтов, таких как каталитические зоны.

Рибосомная РНК имеет решающее значение для клетки, и это можно увидеть в ее последовательности, которая практически не изменилась в ходе эволюции, отражая высокое селективное давление против любых изменений.

тип

Рибосомы у прокариот

Бактерии, как Кишечная палочка, имеют более 15000 рибосом (в пропорциях это эквивалентно почти четверти сухой массы бактериальной клетки).

Рибосомы в бактериях имеют диаметр около 18 нм и состоят из 65% рибосомальной РНК и только 35% белков различных размеров, от 6000 до 75000 кДа..

Большая субъединица называется 50S, а маленькая 30S, которые в совокупности образуют структуру 70S с молекулярной массой 2,5 × 10.6 кД.

Субъединица 30S вытянута и не симметрична, тогда как 50S толще и короче.

Небольшая субъединица Кишечная палочка он состоит из 16S рибосомальной РНК (1542 основания) и 21 белка, а в большой субъединице – 23S рибосомальной РНК (2904 основания), 5S (1542 основания) и 31 белка. Белки, которые их составляют, являются основными, и их количество варьируется в зависимости от структуры..

Молекулы рибосомальной РНК вместе с белками группируются во вторичной структуре подобно другим типам РНК..

Рибосомы у эукариот

Рибосомы у эукариот (80S) крупнее, с более высоким содержанием РНК и белка. РНК длиннее и называются 18S и 28S. Как и у прокариот, в составе рибосом доминирует рибосомная РНК.

У этих организмов рибосома имеет молекулярную массу 4,2 × 10.6 кДа, и он разбит на 40S и 60S субъединицу.

Субъединица 40S содержит одну молекулу РНК, 18S (1874 основания) и около 33 белков. Аналогично, субъединица 60S содержит 28S РНК (4718 оснований), 5,8S (160 оснований) и 5S (120 оснований). Кроме того, он состоит из основных белков и кислотных белков..

Рибосомы в Аркеасе

Археи представляют собой группу микроскопических организмов, которые напоминают бактерии, но они отличаются по многим характеристикам, которые составляют отдельный домен. Они живут в разных условиях и способны колонизировать экстремальные условия.

Типы рибосом, обнаруженные у архей, сходны с рибосомами эукариотических организмов, хотя они также имеют определенные характеристики бактериальных рибосом..

Он имеет три типа молекул рибосомальной РНК: 16S, 23S и 5S, связанные с 50 или 70 белками, в зависимости от вида исследования. По размеру рибосомы архей ближе к бактериальным (70S с двумя субъединицами 30S и 50S), но по своей первичной структуре они ближе к эукариотам.

Поскольку археи обычно обитают в средах с высокими температурами и высокими концентрациями соли, их рибосомы обладают высокой устойчивостью.

Коэффициент седиментации

S или Svedbergs, относится к коэффициенту оседания частиц. Выражает связь между постоянной скоростью седиментации между приложенным ускорением. Эта мера имеет временные измерения.

Обратите внимание, что Сведберги не являются добавками, так как они учитывают массу и форму частицы. По этой причине в бактериях рибосома, состоящая из субъединиц 50S и 30S, не добавляет 80S, а также субъединицы 40S и 60S не образуют рибосому 90S..

функции

Рибосомы отвечают за процесс синтеза белков в клетках всех организмов, являясь универсальным биологическим механизмом..

Рибосомы – вместе с РНК-переносчиком и РНК-мессенджером – способны декодировать сообщение ДНК и интерпретировать его в последовательности аминокислот, которые образуют все белки организма, в процессе, называемом трансляцией..

В свете биологии, перевод слова относится к изменению «языка» от нуклеотидных триплетов к аминокислотам..

Эти структуры являются центральной частью трансляции, где происходит большинство реакций, таких как образование пептидных связей и высвобождение нового белка.

Трансляция белков

Процесс образования белка начинается со связывания между РНК-мессенджером и рибосомой. Посланник движется через эту структуру в определенном конце, называемом «кодон начала цепи».

Когда РНК-мессенджер проходит через рибосому, образуется молекула белка, потому что рибосома способна интерпретировать сообщение, закодированное в мессенджере..

Это сообщение закодировано в триплетах нуклеотидов, в которых каждые три основания указывают определенную аминокислоту. Например, если РНК-мессенджер несет последовательность: AUG AUU CUU UUG GCU, образованный пептид состоит из аминокислот: метионина, изолейцина, лейцина, лейцина и аланина..

Этот пример демонстрирует «вырождение» генетического кода, поскольку более одного кодона – в данном случае CUU и UUG – кодируют аминокислоту одного типа. Когда рибосома обнаруживает стоп-кодон в РНК-мессенджере, трансляция заканчивается.

Рибосома имеет сайт A и сайт P. Сайт P связывает пептидил-тРНК, а в сайт A он входит в аминоацил-тРНК..

Передача РНК

Передающие РНК ответственны за транспортировку аминокислот к рибосоме и имеют последовательность, комплементарную триплету. Для каждой из 20 аминокислот, из которых состоят белки, существует транспортная РНК..

Химические стадии синтеза белка

Процесс начинается с активации каждой аминокислоты связыванием АТФ в комплексе аденозинмонофосфата, высвобождая высокоэнергетические фосфаты..

На предыдущем этапе получается аминокислота с избыточной энергией, и происходит связывание с соответствующей ей РНК-переносчиком с образованием комплекса аминокислота-тРНК. Здесь происходит высвобождение аденозинмонофосфата.

В рибосоме трансферная РНК находит РНК-мессенджер. На этом этапе последовательность переносящей или антикодонной РНК гибридизуется с кодоном или триплетом РНК-мессенджера. Это приводит к выравниванию аминокислоты с ее правильной последовательностью.

Фермент пептидилтрансфераза ответственен за катализ образования пептидных связей, которые связывают аминокислоты. Этот процесс потребляет большое количество энергии, так как он требует образования четырех высокоэнергетических связей для каждой аминокислоты, которая связывается с цепью.

Реакция удаляет гидроксильный радикал на СООН-конце аминокислоты и удаляет водород на NH-конце2 другой аминокислоты. Реактивные области двух аминокислот связывают и создают пептидную связь.

Рибосомы и антибиотики

Поскольку синтез белка является обязательным событием для бактерий, определенные антибиотики нацелены на рибосомы и различные стадии процесса трансляции..

Например, стрептомицин связывается с небольшой субъединицей, чтобы вмешиваться в процесс трансляции, вызывая ошибки при чтении РНК-мессенджера..

Другие антибиотики, такие как неомицины и гентамицины, также могут вызывать ошибки трансляции, связанные с небольшой субъединицей..

Синтез рибосом

Весь клеточный механизм, необходимый для синтеза рибосом, находится в ядрышке, плотной области ядра, которая не окружена мембранными структурами..

Ядрышко представляет собой вариабельную структуру, зависящую от типа клеток: оно крупное и заметное в клетках с высокими потребностями в белке и является практически незаметной областью в клетках, которые синтезируют небольшое количество белков.

Процессинг рибосомальной РНК происходит в этой области, где она связана с рибосомными белками и дает продукты гранулярной конденсации, которые являются незрелыми субъединицами, которые образовали функциональные рибосомы..

Субъединицы транспортируются вне ядра – через ядерные поры – в цитоплазму, где они собираются в зрелые рибосомы, которые могут начать синтез белка.

Гены рибосомальной РНК

У людей гены, кодирующие рибосомные РНК, обнаружены в пяти парах специфических хромосом: 13, 14, 15, 21 и 22. Поскольку клетки требуют большого количества рибосом, гены в этих хромосомах повторяются несколько раз.

Гены ядрышек кодируют рибосомальные РНК 5.8S, 18S и 28S и транскрибируются РНК-полимеразой в транскрипте-предшественнике 45S. 5S рибосомная РНК не синтезируется в ядрышке.

Происхождение и эволюция

Современные рибосомы, должно быть, появились во времена LUCA, последнего универсального общего предка (сокращений на английском языке). последний универсальный общий предок), вероятно, в гипотетическом мире РНК. Предполагается, что трансфер РНК были фундаментальными для эволюции рибосом.

Эта структура может появиться как комплекс с самореплицирующимися функциями, которые впоследствии приобретают функции для синтеза аминокислот. Одной из самых выдающихся характеристик РНК является ее способность катализировать собственную репликацию..

ссылки

1. Берг JM, Tymoczko JL, Страйер Л. (2002). биохимия. 5-е издание. Нью-Йорк: Ш Фриман. Раздел 29.3. Рибосома – это частица рибонуклеопротеина (70S), состоящая из небольшой (30S) и большой (50S) субъединиц. Доступно по адресу: ncbi.nlm.nih.gov
2. Кертис Х. & Шнек А. (2006). Приглашение к биологии. Ed. Panamericana Medical.
3. Fox, G.E. (2010). Происхождение и эволюция рибосомы. Перспективы Колд Спринг Харбор в биологии, 2(9), а003483.
4. Холл, J.E. (2015). Гайтон и Холл, учебник по медицинской физиологии, электронная книга. Elsevier Health Sciences.
5. Левин Б. (1993). Гены. Том 1. Реверте.
6. Лодиш, Х. (2005). Клеточная и молекулярная биология. Ed. Panamericana Medical.
7. Рамакришнан, В. (2002). Структура рибосомы и механизм трансляции. клетка, 108(4), 557-572.
8. Tortora, G.J., Funke, B.R. & Case, C.L. (2007). Введение в микробиологию. Ed. Panamericana Medical.
9. Wilson, D.N. & Cate, J.H.D. (2012). Структура и функция эукариотической рибосомы. Перспективы Колд Спринг Харбор в биологии, 4(5), a011536.

Химический состав

Рибосома напоминает эллипс или сферу, диаметром от пятнадцати до двадцати нанометров у прокариот и от двадцати пяти до тридцати у эукариот. Органелла состоит из маленькой и большой субъединиц.

В клетках с ядром органеллы находятся на мембране эндоплазматической сети, но могут располагаться и в отдельной форме в цитоплазме. Часто с молекулой м-РНК связано больше одной органеллы, подобная структура получила название полисомы (полирибосомы). Нужно понять, где образуются рибосомы у эукариотов. Это осуществляется в специальной структуре внутри ядра — ядрышке.

Рибосомы являются нуклеопротеидом, в котором пропорция белок/рибонуклеиновая кислота равна 50:50 у высших организмов и 65:40 у бактерий. РНК органеллы занимает почти 70% от общей РНК клетки. Органеллы эукариот содержат 4 молекулы р-РHК, из них 18 S (единица измерения Сведберга), 5 S и 28 S р-РНК синтезируются в ядрышке. Практически полностью р-РHК имеет вид магниевой соли. Это обязательное условие для стабильности структуры. Если убрать ионы магния, то органелла расщепляется на субъединицы.

Реакция оседания в центрифуге (постоянная седиментации) у органелл цитоплазмы клеток с выраженным ядром равна 80 S (маленькая и крупная частицы 40 S и 60 S, соответственно), у клеточных рибосом бактерий — 70 (для частиц 30 S и 50 S).

Строение рибосомы

В состав рибосомы входят особые РНК (рибосомные). А также своеобразные белки и малочисленные низкомолекулярные составляющие.

РНК органеллы

За структуру и работоспособность рибосомы в первую очередь отвечает её РHК. Рибонуклеиновая кислота органеллы или р-РНК в составе органеллы весьма компактна, обладает сложной третичной конструкцией и часто усыпана молекулами разных белков органеллы. Освобождённые от белковых соединений высокомолекулярные р-РHК в особых условиях самостоятельно скручиваются в мелкие частицы, по своей морфологии очень похожие на субчастицы рибосомы, основой которых они и являются.

Исходя из этого, общая схема структурной организации органеллы определяется свойствами р-РHК. Третичное устройство р-РНК служит каркасом для позиционирования рибосомных белков, которые в определённом понимании выполняют лишь второстепенную задачу в образовании и сохранении структуры рибосомы и её жизнедеятельности.

Есть предположение, что развитие органеллы началось ещё в добелковый период, и предшественниками рибосом были своеобразные древнейшие рибозимы. Предполагают, что в процессе эволюции (появление более сложной ступени организации живых организмов) рибозимы, способные к катализации появления амидных соединений тоже поддавались прогрессу (дополнялись различными аппаратами, а со временем и образованными ими полипептидами), вплоть до появления нынешнего модуля для синтеза белка, принимая во внимание рибосому.

Нынешняя органелла по своему содержанию до сих пор остаётся рибозимом, так как главная структурно-функциональная деятельность принадлежит её собственной кислоте, а не белкам, как считалось раньше.

В состав пептидилтрансферазного центра входит только кислота. То обстоятельство, что в то время, как почти во всех процессах жизненного функционала главную задачу выполняют белки, в образовании их самих основная роль принадлежит РНК, обеспечивает весомый аргумент в защиту гипотезы о пространстве РНК как о древнейшем добелковом периоде развития живой ткани.

РНК малой субъединицы

Рибосомная рибонуклеиновая кислота маленькой частицы органоида имеет маркировку 16 S р-РHК в случае органелл бактерий и 16 S -подобная р-РHК в других ситуациях. Чаще всего р-РНК маленькой субъединицы образована из одной ковалентно непрерывной полирибонуклеотидной цепочки.

Число звеньев нуклеотидов, как и постоянной величины седиментации, для экземпляров 16 S-подобных р-РHК из разных источников могут серьёзно отличаться. В рибосомах бактерий и пластидов высших представителей растительного мира эти частицы обладают размером порядка 1500 нуклеотидных остатков.

Для 16 S-подобных р-РНК цитоплазменных рибосом клеток с выраженным ядром, а также для митохондриальных рибосом высших растений и грибов типична длина до 2 тыс. нуклеотидных остатков (18 S р-РHК). Органеллы митохондрий млекопитающих животных содержат довольно короткие 16 S-подобные р-РНК (9 — 12 S), состоящие из 950 нуклеотидных остатков.

Рибонуклеиновая кислота большой частицы

Высокомолекулярная рибонуклеиновая кислота, представляющая основу конструкции большой субъединицы рибосомы, имеет обозначение 23 S р-РHК (для бактерий) и 23 S-подобная р-РНК (для иных случаев). Бактериальная 23 S р-РНК, точно также как и 16 S р-РHК имеет вид полирибонуклеотидной ковалентно непрерывной цепочки.

Вместе с этим 23 S-подобная р-РНК органеллы цитоплазмы эукариотических клеток включает в себя две прочно сгруппированных полирибонуклеотидных цепочек — 28 S и 5,8 S р-РHК. Таким же образом 23 S-подобная р-РHК рибосом пластидов растительных видов состоит из двух крепко соединённых полирибонуклеотидных цепей и включает 4,5 S р-РНК.

Белки органоида

Кроме р-РНК, в состав органеллы входят порядка пятидесяти (прокариоты) или восьмидесяти (эукариоты) разных белков. Почти каждый из них имеет один лишь экземпляр на отдельную рибосому. Доминируют умеренно-осно̀вные белки. Бо̀льшая часть белков органоида эволюционно консервативна, а белки от разных ресурсов могут соотноситься как подобные. Это учитывается в нынешнем универсальном перечне рибосомных белков. Сама органелла состоит почти на 50% из белка.

Помимо биополимеров (белки, рибонуклеиновая кислота) составными частями рибосом являются отдельные низкомолекулярные составляющие. Это частицы воды, ионы металлов (в основном Mg2+), поли- и диамины, которые могут составлять до 2,5% сухой массы рибосомы.

Механизм трансляции

Трансляция — это процесс образования белка из аминокислот на матрице информационной (матричной) кислоты (и-РНК, м-РHК), приводимый в действие рибосомой.

Основной задачей функционирования живой клетки считается биосинтез белка. Для воспроизведения этой операции абсолютно во всех клеточных организмах находятся рибосомы. Они являются рибонуклеопротеидными комплексами, в которых участвуют малая и большая субъединицы. Роль рибосомы состоит:

• в распознавании трехнуклеотидных кодонов м-РНК;
• в соотношении соответствующих им антикодонов т-РНК, переносящих аминокислоты;
• во включении этого груза в увеличивающуюся белковую цепь.

Продвигаясь вдоль молекулы м-РНК, органелла образует белок согласно информации, имеющейся в молекуле м-РНК. Для различия аминокислот в клетке существуют особые «адаптеры», молекулы транспортной рибонуклеиновой кислоты (т-РHК). Они напоминают форму листа клевера, имеющего область (антикодон), соответствующую кодону м-РНК, и ещё один участок для присоединения аминокислоты, комплиментарной этому кодону.

Прикрепление аминокислот к т-РНК происходит в энергозависимой реакции с помощью ферментов аминоацил-т-РHК-синтетаз, а образованная молекула носит название аминоацил-т-РНК. Следовательно, вся специфика трансляции может быть определена взаимосвязью кодона м-РНК и антикодона т-РНК, а также характерной особенностью аминоацил-т-РНК-синтетаз, прикрепляющим аминокислоты точно к соответствующим т-РНК.

Механизмы трансляции эукариотических и прокариотических клеток имеют серьезное отличие, из-за этого множество соединений, угнетающих трансляцию прокариот, в меньшей мере оказывает влияние на трансляцию высших особей. Такая особенность позволяет применять их в медицине в виде противобактериальных средств, не приносящих вред организму млекопитающих. Если кратко, то вся процедура трансляции подразделяется на три основных этапа:

• инициация — распознавание рибосомой стартового кодона и начало синтеза;
• элонгация — сама операция образования белка;
• терминация — опознавание терминирующего кодона и отделение продукта.

История исследований

Органеллы изначально были определены как уплотнённые частички. Это сделал уроженец Румынии, гражданин Америки и клеточный биолог Джордж Паладе в 50-х гг. XIX в. В 1974 г. ему и Кристиану Де Дюву вручили Нобелевскую премию по медицине и физиологии за прорыв в знаниях о структурной и функциональной деятельности клетки.

В 1958 г. проходил симпозиум, посвящённый органеллам и их участию в белковом синтезе. В рамках этого мероприятия Ричард Робертс предложил сменить название «рибонуклеопротеидная частица микросомальной фракции» на менее ёмкое «рибосома». В 60-х гг. началось мутационное и биохимическое изучение органеллы, которое впоследствии помогло точно расписать большинство структурных и функциональных отличительных черт рибосомы.

В начале 2000-х гг. были созданы модели с атомным разрешением (до 2,4 А) конструкций отдельных субъединиц, а также полной рибосомы прокариот, связанной с разными субстратами, позволившими осознать устройство декодинга (узнавание антикода т-РНК, соответствующего кодону м-РНК) и подробности взаимосвязи рибосомы, т-РНК, м-РНК, причины трансляции и разных антибиотиков.

Это крупное достижение в молекулярной биологии было заслуженно отмечено Нобелевской премией по химии в 2009 г. «За исследования структуры и функций рибосомы». Лауреатами стали:

• американец Томас Стейц.
• британец уроженец Индии Венкатраман Рамакришнан.
• гражданка Израиля Ада Йонат.

В 2010 г. в лаборантской Марата Юсупова была открыта трёхмерная конструкция рибосомы эукариот.

В 2009 г. биохимики из Канады Сергей Штейнберг и Константин Боков из университета Монреаля, изучив третичную структуру кислоты рибосомы бактерии Escherichia coli, выдвинули обоснованную гипотезу о том, что органелла могла зародиться в результате постепенного эволюционного развития из простейшей малой молекулы РНК — проторибосомы, способной к катализации реакции соединения двух аминокислот.

Все оставшиеся конструктивные блоки рибосомы постепенно добавлялись к проторибосоме, не изменяя её строение и планомерно увеличивая продуктивность её деятельности.

Еще в школе детей начинают знакомить с рибосомой. Ее функционал перестал оставаться тайной для человека. Может показаться, что все загадки относительно этого органоида разгаданы. Однако за последние десятилетия в области исследования рибосом происходит значительный переворот.