Какие свойства не характерны для риккетсий

Название «риккетсии» появилось в начале XX в. Так назвали обширную группу маленьких по размеру бактерий, являющихся облигатными внутриклеточными паразитами. Благодаря своим небольшим размерам и ряду свойств риккетсии имеют сходство как с вирусами, так и с бактериями. Благодаря развитию микробиологии удалось установить, что риккетсии являются возбудителями целого ряда серьезных заболеваний.

Что такое риккетсии

К одним из самых маленьких по размеру бактерий относятся риккетсии (латинское название Rickettsia). Они могут выглядеть как кокковидные, палочковидные или полиморфные клетки.

В это семейство входят как бактерии-сапрофиты, так и микроорганизмы, способные вызывать специфические заболевания.

Общая характеристика риккетсий:

• являются облигатными внутриклеточными паразитами, биологически связаны с членистоногими;
• не растут на бесклеточных питательных средах, чем отличаются от большинства бактерий;
• характеризуются рядом отличий и особенностей во всех сферах жизнедеятельности в сравнении с другими бактериями;
• заболевания, чаще всего лихорадочные, вызываемые этими микроорганизмами, имеют специфическую клиническую картину;
• даже методы изучения эти бактерии имеют особенные – риккетсиологические.

По своим свойствам риккетсии занимают промежуточное положение между бактериями и фильтрующимися вирусами:

• по строению, ферментной активности и чувствительности к антибиотикам близки к бактериям;
• по способности существовать только как внутриклеточный паразит – к вирусам.

К риккетсиям относят 29 видов (май 2017 г.) микроорганизмов, и в большей своей части они не патогенны для млекопитающих. К наиболее известным патогенным видам относятся Rickettsia prowazekii (возбудитель сыпного тифа), Rickettsia conorii (возбудитель марсельской лихорадки) и другие.

Таксономия и классификация

Согласно современной классификации, таксономическое положение этих бактерий выглядит следующим образом: они принадлежат к домену Бактерии, типу Протеобактерии, классу Альфа-протеобактерии, порядку Rickettsiales, семейству Rickettsiaceae, к которому относятся три рода, содержащие виды, патогенные для млекопитающих.

К ним относятся:

• Rickettsia;
• Rochalimaea;
• Coxiella.

Согласно общепринятой систематике, виды бактерий входят в состав рода.

К роду Rickettsia относятся восемь видов микроорганизмов, их принято подразделять на следующие группы.

Вшиво-блошиные сыпные тифы:

• Rickettsia prowazekii (риккетсии Провачека);
• Rickettsia typhi, Ber; H. Mooser (риккетсии Музера).

Клещевые пятнистые лихорадки:

• Rickettsia rickettsia;
• Rickettsia conorii;
• Rickettsia australis;
• Rickettsia sibirica;
• Rickettsia akari.

Японская речная лихорадка: Rickettsia tsutsugamushi (R. orientalis) – возбудитель лихорадки цуцугамуши (краснотелково-клещевая лихорадка).

Род Rochalimaea включает в себя Rickettsia quintana, возбудитель траншейной лихорадки.

К роду Coxiella относят Coxiella burnetii (риккетсии Бернета), вызывающие Ку-лихорадку.

Описание и морфология

Морфология риккетсий достаточно разнообразна, так как они относятся к плеоморфным бактериям – микроорганизмам, обладающим морфологической изменчивостью. Внешние условия способны оказывать большое влияние не только на размеры, но и на форму бактерий.

При благоприятных условиях риккетсии соизмеримы с крупными вирусами и имеют характерную палочкообразную форму (например, риккетсии Бернета) с размерами:

• ширина в среднем 0,5 мкм;
• длина от 0,4 до 2,0 мкм.

При наступлении неблагоприятных условий микробы могут изменять форму на кокки, нитевидные или клетки неправильного вида.

Строение клетки риккетсий соответствует нормам клеточного строения типичных прокариотов. В ней присутствует клеточная оболочка, протоплазма, ядерный материал. Как и все микробы, риккетсия не имеет ядра, а содержит ДНК, рибосомы и РНК. Наличие спор и капсул у этих бактерий не выявлено.

Нехарактерным для грамположительных, но типичным для грамотрицательных микроорганизмов принято считать наличие у бактерий (например, Rickettsia conorii) трехслойной мембраны и поверхностного микрокапсулярного слоя.

Характерная окраска – общая характеристика патогенных риккетсий:

• окрашивание по Граму отрицательное;
• окраска по Здродовскому насыщенно окрашивает микробы в рубиновый цвет, что позволяет легко их обнаружить на фоне синего клеточного ядра или голубой цитоплазмы;
• по Романовскому-Гимзе микроорганизмы окрашиваются в сиреневый цвет.

Исследования при помощи электронного микроскопа позволили выявить у некоторых видов рода Rickettsia волосовидные фимбрии (ворсинки на поверхности клетки), роль которых в физиологии этих микроорганизмов не выяснена.

Для морфологии и ультраструктуры риккетсий характерны ряд особенностей, отличающие их от других прокариотов:

• Клеточные стенки имеют капсулообразный слизистый покров.
• Наличие в значительном количестве ненасыщенных жирных кислот в составе мембраны, что нехарактерно для бактерий.
• В состав нуклеоида входит кольцевая хромосома.
• Хотя все риккетсии – внутриклеточные паразиты (ни о каком симбиозе или мутуализме нет и речи), их метаболизм независим от обменных процессов, протекающих в клетке-хозяине.
• Способность к индукции фагоцитоза посредством клеток эукариотов.
• Клетки бактерий обладают адгезивными свойствами, что способствует их креплению и колонизации чужого организма.
• Источником энергии для микробов является глутамат.

Риккетсии с вирусами и другими бактериями имеют как сходные черты, так и различия. Микробиологи считают их переходным звеном от вирусов к бактериям.

Биохимическая активность

Биохимическая активность риккетсий не выявлена. Реакция агглютинации риккетсий представляет собой специфическое взаимодействие агглютининов (антител) с целой клеткой, с образованием осадка (агглютината). Данная реакция применяется при серологическом методе исследования инфекционных болезней, а также при определении антигенной структуры микроба.

У бактерий выявлено два антигена:

• термостабильный групповой;
• термолабильный специфический.

Реакция пассивной гемагглютинации (непрямой РНГА), с использованием сухого антигена из риккетсий Провачека, является более чувствительной – в ней используют фиксацию антител на обработанных формалином эритроцитах.

Первым тестом при серодиагностике риккетсиозов была реакция агглютинации с протеями (Вейля-Феликса), исключение составляет лихорадка Скалистых гор, вызванная Rickettsia rickettsia.

Бактериальным токсином риккетсий является термолабильный эндотоксин. Ферментативные и биохимические свойства бактерий рода Rickettsia не выражены.

Особенности дыхания и питания

Группа микроорганизмов рода Риккетсии (Rickettsia conorii) по типу дыхания является аэробной и может развиваться только при наличии кислорода, в отличие от анаэробов, которым кислород для жизнедеятельности не нужен.

По типу питания представители рода Rickettsia являются хемоорганотрофами, облигатными (нежизнеспособными вне организма-хозяина) паразитами.

Для этих микроорганизмов характерен тип питания, при котором источником энергии для бактериальной клетки служат химические соединения, а углеводы она получает из органических веществ.

Рост и размножение

Ростом клетки называют согласованное воспроизведение клеточных компонентов, приводящее к увеличению клеточной массы. Чаще всего бактерии растят на различных питательных средах, но, являясь внутриклеточными паразитами, риккетсии размножаются и растут только внутри клетки-хозяина.

Размножением бактерий принято называть увеличение количества клеток внутри одной популяции. Размножение риккетсий происходит посредством простого бинарного деления, и оно случается в значительной степени благодаря получению паразитами от клеток-хозяев насыщенных энергией соединений.

Весь жизненный цикл риккетсий состоит из двух стадий:

• вегетативной – бактерии имеют форму палочек; очень подвижны и именно в этой стадии осуществляют бинарное деление;
• покоящейся – клетка микроба приобретает сферическую форму, данная стадия характерна для состояния «риккетсия в клетке хозяина». Хозяевами являются членистоногие или теплокровные.

Являясь облигатными паразитами, риккетсии способны размножаться, только (за малым исключением) находясь в живых тканях. Единственным известным видом, способным к внеклеточному росту, является возбудитель траншейной лихорадки Rickettsia quintana.

Покоящаяся форма бактерий обеспечивает им наилучшую сохранность в окружающей среде.

Культивирование

В связи с паразитарной природой культивирование риккетсий, которые способны к росту исключительно внутри живой клетки, осуществляют на следующих препаратах:

• различных тканях;
• живых лабораторных животных;
• курином эмбрионе.

Особенности культивирования риккетсий связаны с тем, что микроорганизмы – облигатные паразиты, не осуществляют рост ни на каких бесклеточных питательных средах.

• Выращивание микроорганизмов с использованием методов культивирования осуществляют на переживающих (временно сохранена клеточная жизнеспособность) материалах. Они представляют собой мелкодисперсную взвесь тканей или частей органов в солевом (возможно, в питательном) растворе.
• Хорошо показал себя метод выращивания микробов на двенадцатидневном курином эмбрионе, с поддержанием температурного оптимума роста (37°С) в течение шести дней. Метод прекрасно зарекомендовал себя для приготовления диагностических препаратов и получения вакцин из риккетсий.
• Успешно культивируют микробы в организме живых белых мышей – наибольшее количество бактерий собирается в легких грызунов.
• Микроорганизмы культивируют, инфицируя вшей дисперсной взвесью активных микробов (метод Вейгля-Мосинга), а также выращивают на их личинках (Пшеничнов-Райхер).

Где обнаруживаются риккетсии

В естественных условиях микроорганизмы, не вызывая заболеваний, обитают в клеточных тканях членистоногих, таких как:

• клещи преимущественно из рода Dermacentor;
• блохи;
• вши.

Основываясь на природе переносчика бактерий, все риккетсиозы делят на две большие группы, к ним относятся:

• клещевая пятнистая лихорадка;
• сыпной тиф.

Иксодовые клещи, преимущественно из рода Dermacentor, являются основными переносчикам возбудителей заболеваний группы клещевой пятнистой лихорадки. Инфекция передается через слюну во время укуса. В обеих Америках клещи видов D. andersonii и D. variabilis являются основными переносчикам Пятнистой лихорадки. В Сибири иксодовые клещи видов D. nuttali и D. silvarum разносят Rickettsia sibirica – причину заражения человека сибирским (североазиатским) риккетсиозом.

Платяная вошь переносит риккетсии, вызывающие сыпной тиф (Rickettsia prowazekii), и выделяет эти микроорганизмы с фекалиями. Способ передачи возбудителя – трансмиссивный, через контаминацию (заражение через втирание фекалий в момент расчесывания укусов).

Возбудители риккетсиоза успешно размножаются в клетках любых позвоночных – грызунов, овец, крупного рогатого скота и человека.

Эпидемиология

Передача инфекции в человеческий организм происходит по трансмиссивному пути. Попадая в организм, патогенные риккетсии вызывают протекающие в тяжелой форме риккетсиозы.

В истории человечества переоценить значение риккетсиозов невозможно. Только от сыпного тифа, возбудителем которого является R. prowazekii, человечество страдало многие века, а число жертв исчислялось миллионами. Во время военных действий эпидемия тифа (его еще называли военной лихорадкой) зачастую оказывала решающее влияние на исход военных действий.

У больных тифом быстро развивалось недомогание и поднималась высокая температура с ознобом и тошнотой. При проявлении лихорадки платяная вошь сразу покидает хозяина и переходит к другому – таким образом переносчик разносит инфекцию.

Типичным представителем трансмиссивного пути передачи инфекции посредством инокуляции (заражение здорового человека при укусе инфицированным насекомым) является марсельская лихорадка. Марсельская, или средиземноморская, лихорадка (возбудитель Rickettsia conorii) является острым зоонозным риккетсиозом. Переносчиком инфекции является собачий клещ, резервуаром считают собак, шакалов, различных грызунов и ежей.

Марсельская лихорадка характеризуется спорадическим (случайным) и ярко выраженным сезонным характером (май-октябрь). Географически марсельская лихорадка отмечалась на Черноморском побережье, в Средиземноморье и Индии. В Астраханской области отмечается астраханская риккетсиозная лихорадка, которую считают подвидом марсельской.

Бактерии в организме клеща способны сохраняться долго – 1,5 года. Кусая животных, клещи выделяют бактерии со слюной и с фекалиями.

В чем опасность для человека

Инфекционные заболевания, вызываемые патогенными для человека риккетсиями, носят название риккетсиозы. Чаще всего причиной являются укусы клещей или вшей. У человека риккетсиозы протекают в виде лихорадок различной степени тяжести.

Патогенез (механизм возникновения и развития патологии) различных риккетсиозов по своей сути сходен:

• Возбудитель проникает через кожные покровы и начинает размножаться вблизи места проникновения, вызывая в этом месте воспалительную реакцию.
• Далее поражаются сосуды. Для болезней, вызванных возбудителями риккетсиоза, типично появление кожных высыпаний.
• К опасным и вредным факторам следует отнести поражение сердца и головного мозга.
• У больных, перенесших риккетсиоз, формируется специфический иммунитет, однако некоторые риккетсии (Rickettsia prowazekii) способны спустя много лет спровоцировать повторное заболевание.

Поэтому создание вакцины из инактивированных микробов имеет большое положительное значение для жизни человека.

Наиболее распространенные заболевания, вызываемые риккетсиями

Тяжело протекает пятнистая лихорадка Скалистых гор, лихорадка цуцугамуши и сыпной тиф. Ку-лихорадка может протекать в латентной форме и не иметь симптомов риккетсиоза вообще.

Микробиологическая диагностика

Лабораторная диагностика различных инфекций, вызванных риккетсиями, основывается на выделении возбудителя. Наиболее эффективны исследования будут в острый период, до начала приема антибиотиков.

Патогенные риккетсии, вызвавшие заболевание, исследуют методами лабораторной диагностики. Используют несколько методов:

• серологические (РНГА, РСК, ИФА и другие);
• культуральные;
• молекулярно-генетические (ПЦР, изучение нуклеотидных последовательностей генов).

В результате исследования образцов в мазке может быть поставлен правильный диагноз, позволяющий исключить наличие других риккетсиозов и назначить правильное лечение.

Возможность изучать столь мелкие бактерии, как риккетсии, возникла только с появлением электронного микроскопа. История изучения этих микроорганизмов только начинается, и микробиологи открывают новые виды и новые свойства.