Какие свойства организма лежат в основе адаптации

Экологическая ниша – образ жизни и условия обитания организма (популяции, вида).

Но: насекомые с полным метаморфозом!

Принцип вытеснения (принцип Гаузе): каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу.

Но: парадокс планктона!

Принцип заполнения: экологическая ниша не может быть пустой.

Уровни адаптации:

1) Генотипическая адаптация – генетически закрепленные формы приспособлений, обусловленные естественным отбором;

2) Фенотипическая адаптация – свойство организма изменять свои биологические параметры при изменяющихся условиях внешней среды.

Экологический принцип адаптации:

выживание вида обеспечивается его генетическим полиморфизмом и слабыми колебаниями экологических факторов.

Закон относительной независимости адаптации:

высокая адаптированность  к одному из экологических факторов не распространяется на другие факторы.

Правило экологической индивидуальности:

каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует.

Правило соответствия:

вид может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к её колебаниям и изменениям.

Адаптации:

1. Морфологические адаптации – приспособительные изменения строения тела:

– перепонки между пальцами ног у водоплавающих животных (амфибий, птиц и др.);

– густой шерстной покров у северных млекопитающих;

– удлинение ног и шеи у болотных птиц;

– тонкое и гибкое тело у норных хищников (например, у ласки, горностая);

– плоское тело придонных рыб (скаты, камбала и др.);

– мимикрия и покровительственная окраска.

2. Физиологические адаптации – приобретение специфических особенностей обмена веществ в разных условиях среды:

– жировые запасы;

– регуляция испарения воды с поверхности дыхательных путей и кожи;

– изменение количества эритроцитов и дыхательных пигментов;

– ИК и УФ зрение;

– эхолокация.

3. Биохимические адаптации – образование определенных веществ, облегчающих защиту от врагов или нападение на другие организмы:

– яды;

– антибиотики;

– токсины растений;

– пахучие вещества;

– ферменты, разрушающих ядохимикаты и лекарственные препараты;

– особая структура белков и липидов у термофильных (устойчивых к высоким температурам) и психрофильных (холодолюбивых) организмов, позволяющая организмам существовать в горячих источниках, вулканических почвах или в условиях вечной мерзлоты.

4. Поведенческие адаптации – изменение поведения, выгодное в данных условиях:

– миграции и кочевки;

– брачное поведение;

– гнездование и выкармливание птенцов;

– охотничье поведение (стайная и одиночная охота, тактика).

“Теплокровность” и “холоднокровность”

Пойкилотермные животные (греч. poikilos – разный) – животные, не способные поддерживать температуру тела в узких границах:  

все беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии.

Эктотермные животные больше зависят от внешнего источника энергии, чем от собственного метаболизма.

Гомойотермные животные (греч. homoios – подобный) – животные, поддерживающие постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры: птицы и млекопитающие.

Эндотермные животные существуют за счет высокого уровня метаболизма и мало зависят от внешних источников тепла.

Рис. Зависимость между окружающей температурой и температурой тела у позвоночных после двух часов пребывания при указанных температурах.

Терморегуляция у эктотермных животных

Главные источники тепла:

1. солнечное излучение;

2. окружающий тело воздух;

3. соприкасающаяся с телом земля.

Факторы, влияющие на теплообмен:

– цвет покровов организма (изменение цвета прямокрылыми);

– величина поверхности организма (открывание пасти крокодилами);

– угол падения солнечных лучей (перемещение саранчи, рептилий);

– характеристика среды (ночевка в водоеме);

– изменение двигательной активности (вараны и некоторые др. ящерицы);

– тепловая одышка (теплоотдача увеличивается за счет испарения воды из ротовой полости, глотки и легких);

– замедление сердечного ритма – брадикардия (у морских игуан)

– выпячивание глаз;

– выведение мочи из клоаки.

Рис. Жабовидная ящерица (Phrynosoma sp.) может зарываться в землю, способна менять положение тела и его окраску, уменьшает поверхность тела, втягивая ребра.

Терморегуляция у эндотермных животных

1) потоотделение;

Рис. Графики, показывающие зависимость между температурой кожи, температурой гипоталамуса и скоростью испарения воды у человека в теплой камере (45°С). В точках а, б и в испытуемый выпивал глоток ледяной воды

2) теплоизоляция:

– волосяной и перьевой покров + кожная мускулатура

– подкожно-жировая клетчатка (бурый жир)

3) противоточный теплообменник (в ластах тюленей, в хвостовых плавниках китов, в конечностях птиц и млекопитающих, в системе кровоснабжения семенников у млекопитающих:

Рис. Схема кровотока между туловищем эндотермного животного, имеющим постоянную температуру 35°С, и придатками при внешней температуре 4°С.

4) кожные капилляры:

Рис. Механизм регуляции кровотока через кожу:

А. Распределение кровотока, уменьшающее теплоотдачу;

Б. Распределение кровотока, повышающее отдачу тепла.

Теплообмен с окружающей средой

Рис. Схема теплообмена между телом лошади (температура 38°С) и окружающей средой в жаркий солнечный день при температуре воздуха 30°С. Прерывистыми линиями показана передача тепла путем излучения.

Два центра терморегуляции в гипоталамусе:

Механизм рефлекторной терморегуляции

Рис. Общая схема рефлекторной терморегуляции у млекопитающих.

Пирогены – вещества, вызывающие перенастройку “термостата гипоталамуса” на более высокую температуру.

Пирогены:

– токсины патогенных микроорганизмов;

– вещества, выделяемые нейтрофилами крови.

Правило Бергмана

У теплокровных животных при продвижении на север отмечается увеличение средних размеров тела, что уменьшает относительную поверхность и теплоотдачу.

Правило Аллена

Размеры выступающих частей тела варьируют в соответствии с температурой среды: у видов, живущих в более холодном климате, различные придатки меньше, чем у родственных видов из более теплых мест.

Рис. Различия в длине ушей у трех видов лисиц, обитающих в разных географических областях.

Антилоповый заяц  Lеpus alleni: 25% всей поверхности тела приходится на голые ушные раковины: термочувствительные нервные окончания + быстрые сосудодвигательные реакции.

    Рис. Антилоповый заяц (Lеpus alleni)

Адаптации к низким температурам

1. Свойства жира подкожных отложений и костного мозга:

– бурый жир: теплоизоляция + источник энергии;

– разные точки плавления у костного жира в фалангах пальцев  др. костях;

– равномерное распределение жировой клетчатки по телу (теплоизолирующая капсула)

– крупные жировые капсулы внутренних органов: например, околопочечная капсула.

2. Структура волосяного покрова.

3. Снижение физиологической активности.

4. Использование снежного покрова, водоемов и укрытий.

Адаптации к высоким температурам

1. Жировая клетчатка распределена неравномерно: локализуется в верхней и задней частях тела:

– у копытных африканских саванн: вдоль позвоночника, теплообмен через брюшную стенку.

2. Строение шерстного покрова и кожи.

3. Внутренний жир – источник воды (?): окисление 1000 г жира сопровождается образованием 1100 г воды.

– жир в горбах верблюда и курдюке овцы: 20% от их живой массы

4. Особенности системы мочеобразования и выделения:

– более развит мозговой слой за счет увеличения петли Генле (у африканского льва толщина мозгового слоя почек составляет 34 мм, у домашней свиньи – всего 6,5 мм);

–  способность мочевого пузыря реабсорбировать воду из состава вторичной мочи (у кенгуровой крысы);

– повышение концентрации вазопрессина (у кенгуровой крысы).

5. При высокой влажности испарение затруднено: преимущество использования укрытий (микроклимат нор).

Адаптации к типу питания и добыванию пищи

– ночные хищники, например совы, превосходно видят в условиях слабого освещения;

– у некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0, 2 °С;

– эхолокация (летучие мыши, совы, дельфины);

– строение ротовых придатков, зубов, клюва  т. п.;

– строение пищеварительной системы;

– использование симбионтов.

Адаптации, связанные с размножением

– повышенная чувствительность органов химического чувства (например, у самцов непарного шелкопряда);

– паразитизм самцов (глубоководные удильщики);

– гермафродитизм и самооплодотворение (цепни);

– “плавающий” сезон гнездования и долгое выкармливание птенцов (клесты)

Физиологические адаптации онтогенеза

Новые направления эволюционных преобразований обычно возникают на эмбриональных стадиях развития организмов, а их адаптивное значение проявляется только в процессе естественного отбора в постэмбриональный период.

Особенности эмбрионального развития

Периоды развития:

эмбриональный

личиночный

        метаморфоз

ювенильный

взрослый

Эмбрионизация – удлинение эмбрионального периода (у наземных позвоночных).

– у рогатой лягушки Соломоновых островов: метаморфоз в яйце;

– у пресмыкающихся и птиц полная эмбрионизация;

– у плацентарных: плацентарная эмбрионизация + деэмбрионизация (ранняя редукция желточного мешка).

Неотения – способность к половому размножению до метаморфоза (у хвостатых земноводных):

– полная неотения: отсутствие в популяции ювенильной и взрослой стадии;

– частичная неотения: половое размножение личинок и взрослых форм.

Диапауза – состояние физиологического торможения обмена веществ и остановки формообразовательных процессов.

Значение:

– переживание периодов неблагоприятных температур, дефицита воды и питания;

– повышение устойчивости к различным факторам (к инсектицидам у насекомых; к высыханию у икринок);

– оплодотворение и рождение потомства в благоприятные периоды (например, у соболей).

Эмбриональная диапауза (задержанная имплантация) – остановка развития эмбрионов (у млекопитающих чаще на стадии бластоцисты).

– диапауза у карпозубых рыб при пересыхании водоема;

– диапауза у морских черепах при миграциях;

– лактационная диапауза у сумчатых и грызунов;

– диапауза у хищных млекопитающих (соболей, норок);

Родственные виды, имеющие сходную среду обитания, но различающиеся наличием задержанной имплантации:

– канадская и обыкновенная выдра;

– горностай и ласка;

– западный и восточный пятнистые скунсы.

Личиночная диапауза (у боярышницы);

Куколочная диапауза (у капустной белянки и капустной совки);

Имагинальная диапауза (у комаров, жуков-листоедов и др. насекомых).

Спячка – период замедления жизненных процессов и метаболизма у мелких теплокровных животных.

Физиологические особенности спячки:

         – провоцируется укорачиванием светового дня;

– подготовительный этап;

– снижение температуры тела (есть порог);

– снижение интенсивности метаболизма;

– сокращение частоты сердечных сокращений (до 5 уд./мин.);

– уменьшение минутного сердечного выброса на 98%;

– падение АД на 20 – 40%;

– улучшение кровоснабжения сердца и «бурого жира»;

– нерегулярное дыхание;

– повышение двигательной активности при критическом понижении температуры (до +2℃).

Правило Вант-Гоффа: “При понижении температуры на каждые 10 градусов скорость химической реакции уменьшается в 2 – 4 раза”.

 Спячка:

       – суточная спячка (колибри, летучие мыши, многие мелкие млекопитающие);

– сезонная спячка:

– зимняя спячка (американский белогорлый козодой)

– летняя спячка (суслики, лемуры, двоякодышащие рыбы и амфибии)

– нерегулярная спячка (енотовидные собаки, белки).

Зимний сон (медведи, барсуки)

Оцепенение птенцов (колибри, стрижи, клесты).

Анабиоз – зимнее оцепенение холоднокровных животных.

Физиологические особенности зимнего оцепенения:

– регулируется температурой окружающей среды;

– анаэробное дыхание (рыбы, рептилии);

– замерзание (лягушки, черепахи) и защита от него (глюкоза, глицерол и т.п.).

Адаптации к водной среде обитания

Планктонные организмы обладают многими сходными адаптациями, повышающими их плавучесть и препятствующими оседанию на дно. К таким приспособлениям относятся:

1) общее увеличение относительной поверхности тела для усиления трения о воду:

– уменьшение размеров;

– плоская форма тела, развитие многочисленных выростов и щетинок;

2) уменьшение плотности:

– редукция скелета;

– накопление в теле жиров (у диатомовых водорослей);

– образование газовых вакуолей (ночесветки, сифонофоры, медузы)

3) способность к вертикальным миграциям

Рис. Ночесветка                                 

Адаптации рыб к водной среде обитания

обтекаемая форма тела + слизь + ламинирование чешуей

Выпуклая форма тела акул и осетровых – подъемная сила

Особенности строения плавников:

– дополнительные плавники (жировой и др.)

– кили (функция: стабилизация, прочность, гашение завихрений)

Рис. Кили на хвостовом стебле у рыб:

а – у сельдевой акулы; б – у скумбрии.

– лопасти плавников: чем выше тело, тем длиннее лопасти хвостового плавника.

Рис. Схема расположения лопастей хвостового плавника относительно зоны вихрей и слоя трения при разной форме тела (зона вихрей и слой трения заштрихованы):

а – при симметричном профиле;б -при более выпуклом контуре профиля; в – при более выпуклом нижнем контуре профиля.

Видоизменения плавников и дополнительные функции:

– присоски;

– усы;

– передвижение по грунту и растениям;

– удочка;

– движение жаберных крышек;

– полет;

– колючки;

– птеригоподии – совокупительные органы хрящевых рыб.

Рис. Птеригоподии

Особенности строения наружных органов рыб

Расположение глаз зависит от местообитания рыбы, а размер глаз – от прозрачности среды.

Рис. Расположение глаз у хамсы (а) и звездочета (б).

Размеры рта зависят:

– от концентрации пищевых объектов: чем она ниже, тем больших размеров рот;

– от величины пищевых объектов;

– от твердости пищевых объектов: чем тверже пища, тем меньше рот;

– от способа добычи пищи (большой у засадных хищников);

Рис. Щука                                                                Рис. Рыба-хирург

Локомоция акул и осетровых

Подъемная сила:

– горизонтальные парные плавники;

– гетероцеркальный хвостовой плавник.

Рис. Силы, создаваемые хвостовым плавником акулы при движении его из стороны в сторону.

Грудные плавники и рострум у акул и у осетровых рыб функционально связаны: сильное развитие рострума, как правило, сопровождается уменьшением размеров грудных плавников и удалением их от передней части тела.