Какие типы секреторных клеток содержатся в слизистой оболочке желудка
Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.
Эпителий желез желудка представляет собой высокоспециализированную ткань, состоящую из нескольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференцированные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при введении Н-тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез. Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут в двух направлениях: в сторону поверхностного эпителия и в глубину желез. Обновление клеток в эпителии желудка происходит за 1-3 суток.
Значительно медленнее обновляются высокоспециализированные клетки эпителия желудочных желез.
Главные экзокриноциты вырабатывают профермент пепсиноген, который в кислой среде превращается в активную форму пепсин — главный компонент желудочного сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с секреторными гранулами зимогена.
Париетальные экзокриноциты — крупные, округлой или неправильно угловатой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней содержатся многочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клетки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, переходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев выступают многочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н и Сl, образующие соляную кислоту.
Париетальные клетки секретируют также внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина Bi2 в тонкой кишке.
Мукоциты — слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплазмой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микроскопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество секреторных гранул. Располагаются мукоциты в главной части желез, преимущественно в теле собственных желез. Функция клеток — выработка слизи.
Эндокриноциты желудка представлены несколькими клеточными дифферонами, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL, G, P, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у других эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул. Поскольку гранулы способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют аргирофильными. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано другое название эндокриноцитов — энтерохромаффинные.
На основании строения секреторных гранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств эндокриноциты классифицируются на несколько видов.
ЕС-клетки самые многочисленные, располагаются в теле и дне железы, между главными экзокриноцитами и секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секреторную деятельность главных экзокриноцитов и мукоцитов. Мелатонин участвует в регуляции биологических ритмов функциональной активности секреторных клеток в зависимости от световых циклов.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, который действует на париетальные экзокриноциты, регулируя продукцию соляной кислоты.
G-клетки называют гастринпродуцирующими. В большом количестве они встречаются в пилорических железах желудка. Гастрин стимулирует деятельность главных и париетальных экзокриноцитов, что сопровождается усиленной выработкой пепсиногена и соляной кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочного сока отмечается увеличение количества G-клеток и их гиперфункция. Имеются данные о том, что G-клетки вырабатывают энкефалин — морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозгу и участвующее в регуляции чувства боли.
Р-клетки секретируют бомбезин, который усиливает сокращения гладкой мышечной ткани желчного пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты париетальными экзокриноцитами.
D-клетки вырабатывают соматостатин — ингибитор гормона роста. Он угнетает синтез белков.
ВИП-клетки продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует также выделение гормонов клетками островков поджелудочной железы.
А-клетки синтезируют энтероглюкагон, расщепляющий гликоген до глюкозы подобно глюкагону А-клеток островков поджелудочной железы.
В большинстве эндокриноцитов секреторные гранулы находятся в базальной части. Содержимое гранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболочки и далее попадает в кровеносные капилляры.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких миоцитов.
Подслизистая основа стенки желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистыми и нервными сплетениями.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего с косым направлением мышечных пучков. Средний слой в области привратника утолщен и образует пилорический сфинктер. Серозная оболочка желудка образована поверхностно лежащим мезотелием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.
В стенке желудка расположены подслизистое, межмышечное и подсерозное нервные сплетения. В ганглиях межмышечного сплетения преобладают вегетативные нейроны 1-го типа, в пилорической области желудка больше нейронов П-го типа. К сплетениям идут проводники от блуждающего нерва и из пограничного симпатического ствола. Возбуждение блуждающего нерва стимулирует секрецию желудочного сока, тогда как возбуждение симпатических нервов, наоборот, угнетает желудочную секрецию.
– Также рекомендуем “Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.”
Оглавление темы “Строение желудка. Строение кишечника.”:
1. Пищевод. Слизистая пищевода. Строение стенки пищевода.
2. Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.
3. Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.
4. Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.
5. Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.
6. Толстая кишка. Развитие и строение толстой кишки. Червеобразный отросток.
7. Прямая кишка. Строение прямой кишки. Поджелудочная железа.
8. Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.
9. Печень. Развитие печени. Строение печени.
10. Гепатоциты. Строение гепатоцитов. Образование желчи.
Источник
Оглавление темы “Глотание. Пищеварение в желудке.”: Секреторная функция желудка. Желудочный сок. Состав желудочного сока.Секреторная функция желудка осуществляется желудочными железами, продуцирующими желудочный сок. Они состоят из трех видов клеток: главных, принимающих участие в выработке ферментов; обкладочных (париетальных), участвующих в выработке хлористоводородной (соляной) кислоты, и добавочных, выделяющих мукоидный секрет (слизь). В его состав входит также внутренний фактор кастла (гастромукопротен), участвующий в регуляции кроветворения. Натощак слизь выделяется также цилиндрическим эпителием, которым покрыта слизистая оболочка желудка. Железы кардиального отдела желудка секретируют в основном слизь. В железах пилорического отдела отсутствуют обкладочные клетки. Поэтому в секрете желез этого отдела отсутствует соляная кислота и его рН равен 7,8—8,4. Основную роль в желудочном пищеварении играют железы фундального отдела, включающего три секректорные зоны: дна, малой кривизны и тела желудка (рис. 11.11). Эти железы имеют все три типа клеток и выделяют основное количество желудочного сока. Состав желудочного сока. В состоянии покоя (натощак) из желудка человека можно извлечь около 50 мл желудочного содержимого нейтральной или слабокислой реакции (рН 6,0). Это смесь слюны и желудочного сока.
Общее количество желудочного сока, отделяющегося у человека при обычном пищевом режиме, составляет 2,0—2,5 л в сутки. Это бесцветная, прозрачная, слегка опалесцирующая жидкость с удельным весом 1,002— 1,007. В соке могут быть хлопья слизи. Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН 0,8—1,5) вследствие высокого содержания в нем хлористоводородной (соляной) кислоты (0,3—0,5 %). Содержание воды в соке — 99,0— 99,5 %, а плотных веществ — 1,0—0,5 %. Плотный остаток представлен органическими и неорганическими веществами: хлоридами (5—6 г/л), сульфатами (10 мг/л), фосфатами (10—60 мг/л), гидрокарбонатами (0—1,2 г/л) натрия, калия, кальция и магния, аммиалом (20—80 мг/л). Значительная часть минеральных веществ всасывается в желудке и кишечнике в кровь и участвует в поддержании постоянства внутренней среды. Основной неорганический компонент желудочного сока — соляная кислота. Органическая часть плотного остатка состоит из ферментов и мукоидов (см. ниже). В небольшом количестве находятся в остатке азотсодержащие вещества небелковой природы (мочевина, мочевая кислота, молочная кислота и др.), подлежащие удалению из организма. – Также рекомендуем “Соляная кислота. Механизм секреции соляной кислоты. Образование соляной кислоты в желудке.” |
Источник
Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.
Средний, или гастроэнтеральный, отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую и толстую кишки, печень и желчный пузырь, поджелудочную железу. В этом отделе происходят переваривание пищи под действием ферментов желудочного и кишечного соков и всасывание необходимых для организма питательных веществ.
Желудок выполняет ряд важных функций, связанных с химической переработкой пищи. Здесь под влиянием желудочного сока начинается активное химическое расщепление пищи. Компонентами желудочного сока являются пепсин, липаза, химозин, а также соляная кислота и слизь. Основной фермент желудочного сока пепсин расщепляет сложные белки пищи на простые белки. Происходит это только в кислой среде, что обеспечивается выработкой соляной кислоты. Липаза участвует в расщеплении жиров. Химозин вырабатывается в желудке только в раннем детском возрасте — он створаживает молоко.
Для нормальной деятельности слизистой оболочки желудка необходима защита ее от повреждающего действия соляной кислоты. Эту функцию выполняет слизь, в состав которой входит нейтрализующее кислоту вещество (бикарбонат). Кроме секреторной функции, желудок выполняет и экскреторную функцию, состоящую в выделении через стенку в полость желудка ряда конечных продуктов обмена белков (мочевины, аммиака и др.), а также солей тяжелых металлов. В желудке происходит всасывание некоторых веществ (воды, спирта, солей, сахара и др.).
Всасывательная функция слизистой оболочки желудка, однако, ограничена. Следует отметить еще защитную (барьерную) функцию эпителия желудка, препятствующую проникновению микробов в кровь, предупреждающую самопереваривание; моторную, осуществляемую за счет сокращения мышечной оболочки, что важно для перемешивания пищи и продвижения ее в двенадцатиперстную кишку. Эндокринная функция желудка имеет большее значение для регуляции пищеварения.
Развитие желудка. Желудок закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза, но основные процессы гистогенеза происходят в течение 2-го месяца. В это время энтодермальный эпителий становится однослойным высокопризматическим. На протяжении 6-10-й недель формируются производные эпителия — железы. Однако и к моменту рождения процесс дифференцировки желудочных желез не завершается. Мышечная оболочка развивается из мезенхимы. Висцеральный листок спланхнотома дает мезотелий. Окончательного развития желудок со всеми его оболочками достигает к 10-12 годам.
Строение желудка. В желудке взрослого человека различают следующие отделы: кардиальный, фундальный, тело желудка и пилорический отдел. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка желудка толщиной около 1 мм имеет неровную поверхность. Сложный рельеф ее обусловлен наличием складок, полей и ямок. По малой кривизне желудка складки имеют продольное направление (желудочная дорожка). Желудочные поля — это участки слизистой оболочки с отграниченными посредством бороздок группами желез. Желудочные ямки представляют собой многочисленные углубления эпителия, в которые открываются по 2-3 железы. Общее число ямок достигает почти 3 млн. Внутренняя поверхность желудка покрыта однослойным высокопризматическим эпителием кишечного типа.
Все клетки эпителия — поверхностные эпителиоциты, постоянно выделяют слизеподобный секрет. Слой слизи защищает слизистую оболочку от механических воздействий пищи и препятствует самоперевариванию тканей желудочным соком. При действии раздражающих веществ (спирта, кислот и др.) количество выделяемой слизи значительно увеличивается. Таким образом, поверхностный эпителий желудка представляет собой огромное железистое поле. Активная поверхность слизистой оболочки желудка во много раз увеличивается благодаря наличию многочисленных и разнообразных по структуре желудочных желез — собственных, пилорических и кардиальных.
Железы желудка. В желудочных железах различают шейку и главную часть, состоящую из тела и дна. Главная часть является секреторным отделом, а шейка — выводным протоком железы. В кардиальном, фундальном и пилорическом отделах желудка железы имеют неодинаковое строение. Кардиальные железы — простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки кардиального отдела желудка. Эпителий кардиальных желез состоит из слизистых клеток (мукоцитов), а также единичных париетальных экзокриноцитов и эндокриноцитов.
Собственные железы желудка (фундальные) — это простые трубчатые неразветвленные железы, расположенные в области дна и тела желудка. Это наиболее многочисленные железы желудка. Общее их число у человека составляет около 35 млн. Шейка этих желез содержит камбиальные клетки и шеечные мукоциты. В эпителиальной стенке тела и дна фундальных желез различают главные и париетальные (обкладочные) экзокриноциты, мукоциты, эндокриноциты и малодифференцированные эпителиоциты.
Пилорические железы являются трубчатыми железами с короткими и разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в области привратника. Между этими железами хорошо выражены прослойки соединительной ткани слизистой оболочки. Эпителий пилорических желез образован преимущественно мукоцитами и эндокриноцитами. Для пилорических желез характерно то, что они открываются в глубокие желудочные ямки.
– Также рекомендуем “Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.”
Оглавление темы “Строение желудка. Строение кишечника.”:
1. Пищевод. Слизистая пищевода. Строение стенки пищевода.
2. Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.
3. Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.
4. Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.
5. Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.
6. Толстая кишка. Развитие и строение толстой кишки. Червеобразный отросток.
7. Прямая кишка. Строение прямой кишки. Поджелудочная железа.
8. Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.
9. Печень. Развитие печени. Строение печени.
10. Гепатоциты. Строение гепатоцитов. Образование желчи.
Источник
На рисунках ниже показана желудочная ямочка. Желудочная ямочка (ЖЯ) — это борозда или воронкообразная инвагинация поверхности эпителия (Э).
Поверхностный эпителий состоит из высоких призматических слизистых клеток (СК), лежащих на общей базальной мембране (БМ) с собственными желудочными железами (СЖЖ), которые открываются и видимы в глубине ямочки (см. стрелки). Базальную мембрану часто пересекают лимфоциты (Л), проникающие из собственной пластинки (СП) в эпителий. Кроме лимфоцитов, собственная пластинка содержит фибробласты и фиброциты (Ф), макрофаги (Ма), плазматические клетки (ПК) и хорошо развитую капиллярную сеть (Кап).
Поверхностная слизистая клетка, отмеченная стрелкой, изображена при большом увеличении на рис. 2.
Чтобы откорректировать масштаб изображения клеток по отношению к толщине всей слизистой оболочки желудка, собственные железы отрезаны ниже их шеек. Шеечная слизистая клетка (ШСК), отмеченная стрелкой, показана при большом увеличении на рис. 3.
На срезах желез можно выделить париетальные клетки (ПК), выступающие над поверхностью желез, и постоянно перестраивающиеся главные клетки (ГК). Изображена также капиллярная сеть (Кап) вокруг одной из желез.
ПРИЗМАТИЧЕСКИЕ СЛИЗИСТЫЕ КЛЕТКИ ЖЕЛУДКА
Рис. 2. Призматические слизистые клетки (СК) высотой от 20 до 40 нм, имеют эллиптическое, базально расположенное ядро (Я) с заметным ядрышком, богатое гетерохроматином. Цитоплазма содержит палочковидные митохондрии (М), хорошо развитый комплекс Гольджи (Г), центриоли, уплощенные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные лизосомы и варьирующее количество свободных рибосом. В апикальной части клетки находится множество осмиофильных ШИК-положительных, ограниченных однослойной мембраной слизистых капелек (СлК), которые синтезируются в комплексе Гольджи. Везикулы, содержащие гликозаминогликаны, возможно, покидают тело клетки путем диффузии; в просвете желудочной ямочки муциген везикул превращается в кислоторезистентную слизь, которая смазывает и защищает эпителий поверхности желудка от переваривающего действия желудочного сока. Апикальная поверхность клетки содержит несколько коротких микроворсинок, покрытых гликокаликсом (Гk). Базальный полюс клетки лежит на базальной мембране (БМ).
Призматические слизистые клетки соединены друг с другом с помощью хорошо развитых соединительных комплексов (К), многочисленных латеральных интердигитаций и маленьких десмосом. Глубже в ямочке поверхностные слизистые клетки продолжаются в шеечные слизистые клетки. Продолжительность жизни слизистых клеток составляет около 3 сут.
ШЕЕЧНЫЕ СЛИЗИСТЫЕ КЛЕТКИ ЖЕЛУДКА
Рис. 3. Шеечные слизистые клетки (ШСК) сконцентрированы в области шейки собственных желез желудка. Эти клетки пирамидальной или грушевидной формы, имеют эллиптическое ядро (Я) с заметным ядрышком. Цитоплазма содержит палочкообразные митохондрии (М), хорошо развитый супрануклеарный комплекс Гольджи (Г), небольшое число коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, случайные лизосомы и определенное количество свободных рибосом. Супрануклеарная часть клетки оккупирована большими ШИК-позитивными, умеренно осмиофильными, окруженными однослойными мембранами секреторными гранулами (СГ, которые содержат гликозаминогликаны. Поверхность слизистых шеечных клеток, обращенная в полость ямочки, несет на себе короткие микроворсинки, покрытые гликокаликсом (Гk). На боковой поверхности хорошо видны латеральные гребнеобразные интердигитации и соединительные комплексы (К). Базальная поверхность клетки прилегает к базальной мембране (БМ).
Шеечные слизистые клетки могут быть также обнаружены в глубоких отделах собственных желудочных желез; они также присутствуют в кардиальной и пилорической частях органа. Функция шеечных слизистых клеток пока неизвестна. По мнению некоторых ученых, они являются недифференцированными замещающими клетками для поверхностных слизистых клеток или клетками-предшественницами для париетальных и главных клеток.
На рис. 1 слева от текста показана нижняя часть тела собственной железы желудка (СЖЖ), срезанная поперечно и продольно. В этом случае становится видно относительно постоянное зигзагообразное направление полости железы. Это обусловлено взаиморасположением париетальных клеток (ПК) с главными клетками (ГК). У основания железы обычно полость прямолинейна.
Железистый эпителий располагается на базальной мембране, которая убрана на поперечном срезе. Плотная капиллярная сеть (Кап), тесно окружающая железу, находится латеральнее базальной мембраны. Легко различимы перициты (П), охватывающие капилляры.
Три вида клеток могут быть выделены в теле и основании собственной железы желудка. Начиная с верхней части, эти клетки отмечены стрелками и изображены в правой части на рис. 2—4 при сильном увеличении.
ГЛАВНЫЕ КЛЕТКИ
Рис. 2. Главные клетки (ГК) базофильные, от кубической до низкопризматической формы, локализованы в нижней трети или в нижней половине железы. Ядро (Я) сферическое, с выраженным ядрышком, располагается в базальной части клетки. Апикальная плазмолемма, покрытая гликокаликсом (Гk), формирует короткие микроворсинки. Главные клетки соединяются с соседними клетками с помощью соединительных комплексов (К). Цитоплазма содержит митохондрии, развитую эргастоплазму (Эп) и хорошо выраженный супрануклеарный комплекс Гольджи (Г).
Зимогеновые гранулы (ЗГ) происходят из комплекса Гольджи и затем трансформируются в зрелые секреторные гранулы (СГ), скапливаясь на апикальном полюсе клетки. Затем их содержимое путем слияния мембран гранул с апикальной плазмолеммой выделяется экзоцитозом в полость железы. Главные клетки продуцируют пепсиноген, который является предшественником протеолитического энзима пепсина.
ПАРИЕТАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ
Рис. 3. Париетальные клетки (ПК) — большие пирамидальные или сферические клетки с основаниями, выпячивающимися из наружной поверхности тела собственной желудочной железы. Иногда париетальные клетки содержат множество эллиптических больших митохондрий (М) с плотно упакованными кристами, комплекс Гольджи, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число трубочек агранулярной эндоплазматической сети, лизосомы и несколько свободных рибосом. Разветвленные интрацеллюлярные секреторные канальцы (ИСК) диаметром 1-2 нм начинаются как инвагинации от апикальной поверхности клетки, окружают ядро (Я) и почти достигают базальной мембраны (БМ) с ее разветвлениями.
Множество микроворсин (Мв) выдаются в канальцы. Хорошо развитая система плазмолеммных инвагинаций формирует сеть трубчатососудистых профилей (Т) с содержимым в апикальной цитоплазме и вокруг канальцев.
Сильная ацидофилия париетальных клеток — результат скопления многочисленных митохондрий и гладких мембран. Париетальные клетки соединены соединительными комплексами (К) и десмосомами с соседними клетками.
Париетальные клетки синтезируют соляную кислоту с помощью не полностью изученного механизма. Скорее всего, трубчатососудистые профили активно транспортируют ионы хлора через клетку. Выделяемые в реакции продуцирования угольной кислоты и катализируемые угольным ангидридом гидрогенные ионы пересекают плазмолемму путем активного транспорта, а затем вместе с ионами хлора формируют 0,1 н. HCI.
Париетальные клетки продуцируют внутренний желудочный фактор, который является гликопротеином, отвечающим за абсорбцию В12 в тонкой кишке. Эритробласты не могут дифференцироваться в зрелые формы без витамина В12.
ЭНДОКРИННЫЕ (ЭНТЕРОЭНДОКРИННЫЕ, ЭНТЕРОХРОМАФФИННЫЕ) КЛЕТКИ
Рис. 4. Эндокринные, энтероэндокринные или энтерохромаффинные клетки (ЭК) локализованы у основания собственных желез желудка. Тело клетки может быть с треугольным или полигональным ядром (Я), расположенным в апикальном полюсе клетки. Этот полюс клетки редко достигает полости железы. Цитоплазма содержит маленькие митохондрии, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети и инфрануклеарный комплекс Гольджи, от которого отделяются осмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 150—450 нм. Гранулы выделяются экзоцитозом из тела клетки (стрелка) к капиллярам. После пересечения базальной мембраны (БМ) гранулы становятся невидимыми. Гранулы дают аргентаффинные хромаффинные реакции одновременно, отсюда термин «энтерохромаффинные клетки». Эндокринные клетки классифицируются как APUD-клетки.
Существует несколько классов эндокринных клеток с небольшими различиями между ними. ЕК-клетки продуцируют гормон серотонин, ECL-клетки — гистамин, G-клетки — гастрин, который стимулирует продукцию HCl париетальными клетками.
Источник