Какими свойствами обладает популяция как биологическая система

Популяция (популюс – лат.
“народ”, “население”) – население вида на определенной
территории.

И. А. Шилов. Экология (2000), с. 232:
“Популяция как биологическая система характеризуется появлением специфических
свойств, которыми не обладают отдельные организмы данного вида. Так, только
на популяционном уровне выявляются такие свойства, как численность и плотность
населения, половой и возрастной состав, уровень размножения и смертности и др.
По этим и другим признакам популяция качественно отличается от организменного
уровня организации биологических систем. Так, популяция не имеет свойственной
организмам морфологической ограниченности от среды и от других
популяций; в ее строении не вычленяются морфологически отличающиеся
части, аналогичные физиологическим функциональным системам организма; интеграция
функций отдельных особей, составляющих популяцию, осуществляется
качественно иным путем, чем интеграция функций в организме. Организм, как
биологическая система, относительно недолговечен, популяция же при сохранении
необходимых условий практически бессмертна”.

У популяции, как биологической
системы, имеются характерные черты, сходные с таковыми отдельного организма:

 – структурированность;

 – интегрированность составных частей
(целостность);

 – авторегуляция;

 – способность к адаптивным реакциям.

Эти особенности свойственны и для
экосистем иного уровня, вплоть до биосферы в целом.

А. В. Яблоков. Популяционная биология.
М., “Высшая школа”, 1987. “Учение о популяциях – молодая ветвь
биологической науки. Впервые глава о популяциях появилась в книге У. Олли в 1949
г. (W.Allee). В нашей стране с популяционной точки зрения морфология
млекопитающих начала изучаться с конца 50-х г., (Наумов, Шварц, Шилов,
Яблоков). Учение о популяциях было подготовлено работами Н. В.
Тимофеева-Ресовского. Позже появились работы по популяционной экологии и
генетике.

Для чего нужно было вводить понятие
“популяция” в биологическую науку? До 40-х – 50-х г. ХХ века
популяцией называли любую группу особей. С появлением учения о микроэволюции
стала ясной роль популяции как элементарной эволюционирующей единицы (законам
микроэволюции подчиняются не отдельные организмы, а популяции; эти законы носят
статистический, вероятностный характер; для популяций эти законы и были
обнаружены).

С.6. “Популяцию можно
определить как 1) всегда относительно изолированнную совокупность
особей одного вида, 2) в течение длительного времени (большого
числа поколений) населяющуючасть видового ареала, 3) способную к
неограниченно долгому (в масштабах вида)
самостоятельному существованию 4) и обладающую, поэтому,
собственной эволюционной “судьбой”. Это определение
– Алексея Владимировича Яблокова (1987).

Свойства популяционной группы по Ю. Одуму (1975): Популяция –
группа особей одного вида, занимающая определенную территорию, важно, что
особи, слагающие её, могут обмениваться генетической информацией (не
дословно). Популяцию определяют через статистические функции, эти
функции характеризуют группу как целое, а не отдельных особей, входящих в
группу. Вот некоторые из статистических признаков популяции: плотность,
рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, биотический
потенциал (возможности), характер распределения в пределах территории, тип
роста. Генетические характеристики популяции непосредственно связаны с их
экологией, а именно: способностью к адаптации, репродуктивной (дарвиновской)
приспособленностью и устойчивостью, те.е способностью в течение длительного
периода производить потомство (Сам Одум привел определение Добржанского).

Биологические особенности популяции
(как любой живой системы) – наличие жизненного цикла популяции, ее способность
к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция, как система, в которую
входят подсистемы – живые организмы, имеет организацию и структуру, которые
можно описать. Сама популяция, как система, входит в систему более высокого
ранга – зооценоз, который, в свою очередь, входит в биоценоз, входящий, в
конечном счете, в биосферу.

Система – множество закономерно
связанных между собой элементов (предметов, явлений, знаний) представляющее
собой целостное образование, единство
Напр., кровеносная система, Солнечная система, экосистема, система управления
полетами и т. д.

Свойства какой-либо системы:

1) система как целое – по своим
возможностям “больше” суммы слагаемых элементов, т.е. в системе
возникают сверсуммативные свойства (эмерджентность);

2) связи между элементами,
формирующие структуру системы, не менее важны для осуществления системной
функции, чем сами элементы;

3) обладает способностью к
исполнению какой-либо функции (целенаправленность);

4) согласованность действий
компонентов системы;

5) приоритет “интересов”
системы над “интересами” элементов;

6) надёжность – способность к
продолжению работы при выходе из строя отдельных компонентов;

7) интегративность – наличие
системообразующих и системосохраняющих факторов.

Выполняя функцию, система
взаимодействует с внешней средой, адаптируясь к ней.
Система “входит” во внешнюю среду, как подсистема – в систему более
высокого уровня. 
Такая система – открытая, она обменивается веществом, энергией и информацией с
системой более высокого уровня и способна к самоорганизации. Пример открытой
системы – развитие растенияв открытом грунте (цветок).

Сложная система — система,
состоящая из множества взаимодействующих составляющих (подсистем), вследствие
чего сложная система обладает свойствами, которые отсутствуют на подсистемном
уровне. Например, организм, как сложная система, включает в свой состав нервную
систему, кровеносную, гуморальную, выделительную, половую, пищеварительную и
т.д.

В закрытых системах какой-либо обмен
энергией, веществом и информацией с окружающей средой отсутствует. Для закрытых
систем характерно увеличение беспорядка (по второму закону термодинамики).
Пример закрытой системы – система минерального питания растения, растущего в горшке
или с помощью гидропоники.

В результате самоорганизации в
системе формируются неравновесные структуры.

Неравновесные структуры – такие
структуры, для которых характерна фундаментальная неопределенность путей
развития, с достижением 
альтернативной множественности стационарных состояний.

Свойства, которыми обладает
популяция, но которые бессмысленны для отдельных организмов: уровень
рождаемости, смертности, возрастная структура, генетическая приспособленность.
Все популяционные признаки можно разделить на две категории: 1) признаки,
связанные с количественными соотношениями и структурой; 2) признаки,
характеризующие генетические особенности популяции.

Есть и другие определения популяции,
которые подчеркивают как наиболее важные те или иные свойства популяционной
группировки особей.

“Популяция – элементарная форма
существования вида” – С. С. Шварц. (В виде отдельных особей вид существовать
не может, “Лох-Несское чудовище” – порождение человеческой
бессознательной психики).

“Популяция – элементарная
единица эволюционного процесса” – И. И. Шмальгаузен.

Популяции разных видов животных
имеют более или менее стабильные видоспецифические характеристики: отличаются
структурой, величиной, экологическими и генетическими параметрами, уровнем
связей между собой.

Структурные признаки разных
популяций одного вида животных или растений также могут варьировать. (Например,
две близлежащие популяции могут отличаться степенью связи между собой:
популяции могут постепенно переходить одна в другую или, напротив, быть строго
отграниченными. Скажем, с появлением Берингового пролива, две популяции Белки
обыкновенной, обитающие по разные стороны водной преграды, потеряли взаимосвязь
и стали развиваться каждая самостоятельно.)

Среди особей одного вида не всякую
группу можно назвать популяцией. Основной признак – устойчивое существование во
времени, которое обеспечивается способностью адаптивного ответа на внешние
воздействия. (Например, прилетевшая “стая” саранчи – не популяция
(как прилетела, так и улетела, опустошив растительность).

Растительные популяции (их еще
называют ценопопуляции) стали изучать позднее животных популяций (Работы Т. А.
Работнова, обобщающие сводки появились лишь в конце 70-х годов). (О. А. Мозговая
изучала популяционный состав, закономерности возобновления светлохвойных лесов
Башкирского заповедника). Понятие “ценопопуляция растений” не
следует смешивать с ботаническим понятием биогеоценоз (понятие биогеоценоз введено
В. Н. Сукачевым. Биогеоценоз – участок земной поверхности (суши или водоемов),
через которые не проходят никакие геоморфологические, климатические, почвенные,
геохимические, гидрологические, стоковые и биогеоценотические границы.
Популяции эволюционируют, биогеоценозы переходят из одного состояния
динамического равновесия в другое.

Свойства популяции как биологической
системы:

1.  Пространственная структура популяции
позволяет наиболее эффективно использовать ресурсы среды и осуществлять
внутрипопуляционные взаимоотношения особей и их групп. Эти взаимоотношения и
позволяют функционировать популяции как целостности и осуществлять
авторегуляцию на фоне изменяющихся условий среды. Прежде всего, важны
информационные отношения.

2.  Несмотря на морфологическое
сходство, (принадлежность к одному виду), особи, входящие в состав популяций,
неравноценны по функции в составе популяции, по генетическому вкладу в неё, по
индивидуальным свойствам. Иными словами, популяция структурирована не только
пространственно, но и функционально.

3.  Динамика популяций хищников и их
жертв – пример самоорганизации сложных систем в биологии. Предсказание
соотношения числа хищников и жертв возможно (волков и копытных, рысей и зайцев,
лис и кроликов и т. п.). Модель была построена Вольтеррой для некоторого
гипотетического участка, где на огражденной территории живут только эти
представители фауны, а пищи для них пусть будет неограниченное количество.
Поскольку волки хищники, то могут в данном заповеднике питаться только зайцами,
а жертвы – зайцы питаются только растительной пищей. Встает вопрос: будет ли
такое экологическое сообщество устойчиво сосуществовать? Экспериментальные
данные, полученные в реальной многокомпонентной открытой среде,
характеризующейся множеством неучтенных взаимодействий, указывают на факт
наличия устойчивых колебаний. Это свидетельствует о том, что модель Вольтерры
работоспособна.

Рис. 1. Пример самоорганизации в
зооценозе.

Динамика численности популяций хищников (лисиц) и их жертв (кроликов).
Наблюдаются устойчивые колебания, причем кривая, описывающая динамику хищника,
несколько отстает по фазе от кривой, описывающей динамику жертвы

Допустим, что на некоторой
территории обитают два вида животных: кролики, питающиеся растениями, и лисы,
питающиеся кроликами. Пусть число кроликов x, число лис y.
Используя модель, описывающую рост популяции (ей соответствует дифферен-циальное
уравнение), с поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к
системе, носящей имя модели взаимодействия “хищник-жертва”, или
модели Вольтерра – Лотки. Эта система имеет равновесное состояние, когда число
кроликов и лисиц постоянно. Отклонение от этого состояния приводит к колебаниям
численности кроликов и лис, аналогичным колебаниям гармонического осциллятора.