Какое свойство липидов делает их важнейшими компонентами клеточных мембран

Мембранные липиды – это амфипатические
молекулы, самопроизвольно формирующие бислои. Липиды нерастворимы в воде,
однако легко растворяются в органических растворителях. В большинстве животных
клеток они составляют около 5О% массы плазматической мембраны. В участке
липидного бислоя размером 1 х 1 мкм находится приблизительно 5 х 1ОО тыс.
молекул липидов. Следовательно плазматическая мембрана небольшой животной
клетки содержит примерно 1О липидных молекул. В клеточной мембране присутствуют
липиды трех главных типов:

1) фосфолипиды (наиболее распространенный тип);

2) холестерол и

3) гликолипиды .

Все они представляют собой
амфипатические молекулы, т.е. у них есть гидрофильный и гидрофобный концы.

Основная часть липидов
в мембранах представлена фосфолипидами, гликолипидами и холестерином.

Липиды мембран имеют в
структуре две различные части: неполярный гидрофобный “хвост” и
полярную гидрофильную “голову”. Такую двойственную природу соединений
называют амфифильной. Липиды мембран образуют двухслойную структуру. Каждый
слой состоит из сложных липидов, расположенных таким образом, что неполярные
гидрофобные “хвосты” молекул находятся в тесном контакте друг с
другом. Так же контактируют гидрофильные части молекул. Все взаимодействия
имеют нековалентный характер. Два монослоя ориентируются “хвост к
хвосту” так, что образующаяся структура двойного слоя имеет внутреннюю
неполярную часть и две полярные поверхности.

Белки мембран включены
в липидный двойной слой двумя способами:

1.
связаны с гидрофильной поверхностью липидного бислоя – поверхностные
мембранные белки погружены в гидрофобную область бислоя – интегральные
мембранные белки;

2.
поверхностные белки своими гидрофильными радикалами аминокислот связаны нековалентными
связями с гидрофильными группами липидного бислоя. Интегральные белки
различаются по степени погруженности в гидрофобную часть бислоя. Они могут
располагаться по обеим сторонам мембраны и либо частично погружаются в
мембрану, либо прошивают мембрану насквозь. Погруженная часть интегральных
белков содержит большое количество аминокислот с гидрофобными радикалами,
которые обеспечивают гидрофобное взаимодействие с липидами мембран. Гидрофобные
взаимодействия поддерживают определенную ориентацию белков в мембране.
Гидрофильная выступающая часть белка не может переместиться в гидрофобный слой.
Часть мембранных белков ковалентно связаны с моносахаридными остатками или
олигосахаридными цепями и представляют собой гликопротеины.

Важнейшее из свойств липидного бислоя – это текучесть .То, что отдельные молекулы липидов
способны свободно диффундировать в пределах липидного бислоя, стало впервые
известно в начале 197О-х годов. Первоначально это было показано на
искусственных липидных бислоях. Для экспериментальных исследований оказались
полезными искусственные мембраны двух типов:

1) липосомы ,
имеющие форму сферических пузырьков, диаметром от 25 до 1 мкм в зависимости от
способа их получения, и

2) плоские бислои, называемые черными мембранами ,
закрывающие отверстие в перегородке между двумя отделениями сосуда,
заполненными водой.

Поведение липидных молекул в клеточных мембранах в
основном сходно с поведением этих молекул в искусственных бислоях: липидный
компонент биологической мембраны представляет собой двумерную жидкость, в
которой отдельные молекулы липидов быстро перемещаются, но только в пределах
своего монослоя.

Другим фактором помимо
температуры, определяющий текучесть мембраны,
являетсяхолестерол.
О том, что определенная текучесть мембраны имеет важное биологическое значение
свидетельствует факт, что бактерии, дрожжи и другие пойкилотермные организмы
изменяют жирнокислотный состав своих плазматических мембран таким образом,
чтобы текучесть мембраны оставалась примерно постоянной.

Текучая структура липидного
бислоя дает возможность мембранным белкам быстро диффундировать и взаимодействовать между собой,
обеспечивает простой способ распространения мембранных компонентов от мест, где
они вошли в состав бислоя после того, как были синтезированы, в другие области
клетки. Текучесть позволяет мембранам сливаться друг с другом, причем
способность к регуляции их проницаемости не утрачивается.

От Наташи:

Общие принципы организации бислоя: Неполярные хвосты направлены внутрь мембраны и
высокоупорядочены. Полярные головки расположены в плоскости мембраны и могут
образовывать водородные связи. Хвосты фосфолипидов имеют два хвоста (похоже на цилиндр).
Присутствие молекул с одним хвостом (лизолецитин), имеющих в пространстве
форму, близкую к конусу, разрушает клеточные мембраны. Фосфолипидные молекулы,
лишенные одного из хвостов, образуют поры в бислойной мембране, т.е. нарушается
барьерная функция мембран.

Ацильные цепи расположены под некоторым углом к полярным
головкам.

Микровязкость мембраны у концов
липидных хвостов меньше, чем около полярных голов, высокая подвижность липидных
молекул обусловливает латеральную
(боковую) диффузию– это хаотическое тепловое перемещение молекул липидов
и белков в плоскости мембраны. Рядом расположенные молекулы липидов скачком
меняются местами и вследствие таких последовательных перескоков из одного места
в другое молекула перемещается вдоль поверхности мембраны. Среднее квадратичное
перемещение за секунду фосфолипидной молекулы по поверхности мембраны
эритроцита – 5 мкм, что сравнимо с размерами клеток. Таким образом, за секунду
молекула может обежать всю поверхность небольшой клетки. Частота перескоков- n = 3 ´ 107 с-1. Каждая молекула, таким образом, в
среднем претерпевает десятки миллионов перестановок в плоскости мембраны за
секунду, то есть характерное время одного перескока i= 10-7 – 10-8 с.

Флип-флоп – это диффузия молекул
мембранных фосфолипидов поперек мембраны.

Перескоки молекул с одной поверхности бис-лоя на другую
совершаются значительно медленнее Т ~ 1 час.

Сочетание быстрой диффузии молекул вдоль мембраны и очень
медленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционирования
мембран, а именно для матричной функции мембраны. Благодаря затрудненному
переходу поперек мембраны поддерживается упорядоченность в молекулярной
структуре мембраны, ее анизотропия, асимметрия (относительно плоскости мембраны)
расположения липидных и белковых молекул, определенная ориентация
белков-ферментов поперек мембраны. Это имеет большое значение, например, для
направленного переноса веществ через мембрану.

Фазовые переходы липидов. Липидная
мембрана представляет собой динамическую структуру, строение бислоя может
меняться в течении жизни или при изменении физических условий. Фазовые переходы
мембраны происходят между двумя состояниями: Гель и Жидкий кристалл.

1.
Гель:

·
Все Ацильные цепи полностью имеют
транс-конформацию и вытянуты параллельно друг другу.

·
Толщина мембраны больше.

·
Площадь, приходящаяся на 1 молекулу
меньше.

·
Мембрана в целом более компактна.

2.
Жидкий Кристалл:

·
Часто встречаются транс-гош-переходы,
кинки.

·
Толщина мембраны меньше.

·
Площадь, приходящаяся на 1 молекулу
больше.

·
Упорядоченность и компактность меньше,
Энтропия системы больше.

Переход между этими двумя фазами
является переходом 1 рода.

В матриксе одной фазы может
существовать большое количество микроскопических доменов другой фазы.

Фазовые
переходы происходят при определённой температуре, зависящей от состава липидов.
от -20
°С (для мембран из ненасыщенных липидов) до +60 °С (для насыщенных липидов). Также, чем
больше ненасыщенность связей, тем меньше плотность упаковки мембраны и больше
проницаемость мембраны.

При
фазовом переходе может происходить увеличение пассивной проводимости мембраны,
связанное с образованием каналов на границе участков мембраны, имеющих разное
фазовое состояние. Этот процесс лежит в основе терморецепции и хеморецепции.

Источник

Липиды мембран.

Мембранные липиды – амфифильные молекулы, т.е. в молекуле есть как гидрофильные группы (полярные головки), так и алифатические радикалы (гидрофобные хвосты), самопроизвольно формирующие бислой, в котором хвосты липидов обращены друг к другу. Толщина одного липидного слоя 2,5 нм, из которых 1 нм приходится на головку и 1,5 нм на хвост. В мембранах присутствуют три основных типа липидов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Среднее молярное отношение холестерол/фосфолипиды равно 0,3–0,4, но в плазматической мембране это соотношение гораздо выше (0,8–0,9). Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков.

Фосфолипиды можно разделить на глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Наиболее распространенные глицерофосфолипиды мембран – фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. Каждый глицерофосфолипид, например фосфатидилхолин, представлен несколькими десятками фосфатидилхолинов, отличающихся друг от друга строением жирнокислотных остатков.

На долю глицерофосфолипидов приходится 2–8% всех фосфолипидов мембран. Наиболее распространенными являются фосфатидилинозитолы.

Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий – кардиолипины (дифосфатидглицеролы), построенные на основе глицерола и двух остатков фосфатидной кислоты, составляют около 22% от всех фосфолипидов митохондриальных мембран.

В миелиновой оболочке нервных клеток в значительных количествах содержатся сфингомиелины.

Гликолипиды мембран представлены цереброзидами и ганглиозидами, в которых гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа – углеводный остаток – гликозидной связью присоединен к гидроксильной группе первого углеродного атома церамида. В значительных количествах гликолипиды находятся в мебранах клеток мозга, эпителия и эритроцитов. Ганглиозиды эритроцитов разных индивидуумов различаются строением олигосахаридных цепей и проявляют антигенные свойства.

Холестерол присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жесткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи, единственная гидроксильная группа является полярной головкой.

Функции мембранных липидов.

Фосфо- и гликолипиды мембран, помимо участия в формировании липидного бислоя, выполняют ряд других функций. Липиды мембран формируют среду для функционирования мембранных белков, принимающих в ней нативную конформацию.

Некоторые мембранные липиды – предшественники вторичных посредников при передаче гормональных сигналов. Так фосфатидилинозитолдифосфат под действием фосфолипазы С гидролизируется до диацилглицерола и инозитолтрифосфата, являющихся вторичными посредниками гормонов.

Ряд липидов участвует в фиксации заякоренных белков. Примером заякоренного белка является ацетилхолинэстераза, которая фиксируется на постсинаптической мембране к фосфатитилинозитолу.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Основные сведения[править | править код]

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных, бактериальных и грибных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

История исследования[править | править код]

В 1925 году Эверт Гортер[nl] и Франсуа Грендель (1897—1969) с помощью осмотического «удара» получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.

Эксперименты с искусственными билипидными плёнками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году Джеймс Даниэлли[en] и Хью Даусон[en] представили научному сообществу модель «сендвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трёхслойное строение всех клеточных мембран.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
«бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
количество белков, связанных с мембраной электростатически, очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году С. Дж. Сингером[en] и Г. Л. Николсоном[en] жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные, полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы FRAP, FLIP и соматическая гибридизация клеток, мозаичности — метод замораживания-скалывания, при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоёв мембраны.

Функции[править | править код]

Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой[1]. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки[1]. Транспорт через мембрану обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортёры) и белки-каналы или путём эндоцитоза.
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии так как происходит перенос веществ из области высокой концентрации в область низкой, то есть против градиента концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит перенос веществ из области низкой концентрации в область высокой, то есть по градиенту концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивает из неё ионы натрия (Na+).
Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.

Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
Осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединёнными к ним разветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран[править | править код]

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазы плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.

Мембранные органеллы[править | править код]

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость[править | править код]

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

См. также[править | править код]

Липиды
Внешняя бактериальная мембрана

Примечания[править | править код]

↑ 1 2 Твердислов В. А., Яковенко Л. В. Физика биологических мембран // Школьникам о современной физике. Акустика. Теория относительности. Биофизика. – М., Просвещение, 1990. -ISBN 5-09-001323-3. – Тираж 200 000 экз. – С. 131-158

Литература[править | править код]

Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых превращениях / РАН, Моск. о-во испытателей природы. — М.: Наука, 1992. — 136 с. — ISBN 5-02-004090-8.
Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е изд. — М.: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0.
Ивков В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран / Отв. ред. чл.-корр. АН СССР Л. Д. Бергельсон; Институт биологической физики АН СССР. — М.: Наука, 1982. — 224 с. — (Теоретическая и прикладная биофизика).
Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт. — 3-е изд., испр. и доп. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. — ISBN 5-211-06109-8.
Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

Ссылки[править | править код]

Владимиров Ю. А., Повреждение компонентов биологических мембран при патологических процессах