Какой продукт получают в результате работы микроорганизмов

Природа позволяет человеку пользоваться теми благами, что в ней имеются. При этом люди стараются эти богатства приумножать, создавать что-то новое и познавать еще неизвестное. Бактерии – это мельчайшие создания природы, которых также научился использовать в своих целях человек.

брожение молочнокислое

Но не только вред, сопряженный с патогенными процессами и болезнями, несут в себе эти прокариотические организмы. Они еще являются источником важного промышленного процесса, который издревле применяется людьми – брожения. В данной статье мы рассмотрим, что собой представляет этот процесс и как осуществляется конкретно молочнокислое сбраживание веществ.

История возникновения и использования брожения

Первые упоминания о том, что процесс брожения использовался людьми с целью получения определенной продукции, появились еще 5000 году до нашей эры. Именно тогда вавилоняне использовали этот способ для получения таких продуктов, как:

сыр;
вино;
простокваша и другие молочные изделия.

Позже подобное продовольствие стали получать и в Египте, Китае, Судане, Мексике и прочих древних государствах. Стали выпекать дрожжевой хлеб, сбраживать овощные культуры, появились первые попытки консервирования.

Процесс молочнокислого брожения применялся людьми тысячелетиями. Сыры, кефиры, йогурты были важной частью трапезы во все времена. О пользе этих продуктов знали все лекари и врачеватели. Однако причины, по которым возможно превращение подобного рода, долгое время оставались неизвестными.

закваски для кисломолочных продуктов

То, что условия брожения требуют присутствия микроорганизмов, люди даже предположить не могли. В середине XVII века Ван Гельмонт предложит ввести термин “брожение” для тех процессов приготовления пищи, которые сопровождаются выделением газа. Ведь в переводе данное слово означает “кипящий”. Однако лишь в XIX веке, то есть почти двести лет спустя, французский микробиолог, химик и физик Луи Пастер открыл миру существование микробов, бактерий.

С тех пор стало известно о том, что разное брожение требует присутствия разного рода невидимых глазу микроорганизмов. Их изучение дало возможность со временем управлять брожением и направлять его в нужную человеку сторону.

Суть процессов брожения

Если говорить о том, что собой представляет процесс брожения, то следует указать на его биохимическую природу. Ведь, по своей сути, это просто деятельность бактерий, которые добывают себе энергию для жизни, вырабатывая при этом различные побочные продукты.

В целом брожение можно обозначить одним словом – окисление. Анаэробный распад какого-либо вещества под влиянием тех или иных бактерий, который приводит к образованию целого ряда продуктов. Какое вещество лежит в основе, а также что получится в результате, определяется типом самого процесса. Выделяют несколько вариантов брожения, поэтому существует своя классификация для данных преобразований.

Классификация

Всего выделяют три основных типа брожения.

Спиртовое. Заключается в окислении исходной молекулы углевода до этилового спирта, углекислого газа, воды и молекулы АТФ (источника энергии). Данные превращения осуществляются под действием не только бактерий, но и грибов разных родов и видов. Именно таким способом издревле получают такие продукты, как пиво, вино, дрожжи для выпечки, спирт. Та энергия, что выделяется в ходе разложения углевода, уходит на обеспечение процессов жизнедеятельности микроорганизма. Именно в этом состоит биологическая суть процесса.
Брожение молочнокислое заключается в окислении углеводов до молочной кислоты с выходом ряда побочных продуктов. Как оно осуществляется и каких видов бывает, рассмотрим подробнее дальше.
Маслянокислое. Этот тип брожения важен в природном масштабе. Он осуществляется за счет жизнедеятельности маслянокислых бактерий, которые живут в анаэробных условиях на дне болот, речном иле и так далее. Благодаря их работе в природе перерабатывается огромное количество органических компонентов. Продуктами являются многие вещества, основное среди которых масляная кислота. Также выделяются: ацетон, изопропиловый спирт, углекислый газ, уксусная кислота, молочная, этиловый спирт и прочие соединения.

Каждый из обозначенных типов имеет важное значение как природного, так и промышленного масштаба. Виды организмов, осуществляющих подобные превращения, хорошо изучены на сегодняшний день и многие из них культивируются искусственно для того, чтобы получать большой выход продукта.

Брожение молочнокислое: общее понятие

Этот вид брожения известен с самой древности. Еще до нашей эры жители Древнего Египта и прочих государств умели изготовлять сыр, варить пиво и вино, выпекать хлеб, сквашивать овощи и фрукты.

Сегодня используются специальные закваски для кисломолочных продуктов, искусственно выращиваются штаммы нужных микроорганизмов. Процесс модернизирован и доведен до автоматизма, проводится при помощи комплектационного оборудования. Существует множество заводов-изготовителей, которые непосредственно производят брожение молочнокислое.

Суть всего процесса можно изложить в нескольких пунктах.

За основной продукт исходный берется углевод – простой (фруктоза, глюкоза, пентозы) или сложный (сахароза, крахмал, гликоген и прочие).
Создаются анаэробные условия.
В продукт подселяются штаммы молочнокислых бактерий определенного вида.
Обеспечиваются все необходимые внешние факторы, которые являются оптимальными для желаемого продукта: освещенность, температура, наличие тех или иных добавочных компонентов, давление.
После завершения процесса брожения происходит обработка продукта и выделение всех побочных соединений.

Конечно, это лишь общее описание происходящего. На самом деле на каждом этапе происходит множество сложных биохимических реакций, ведь процесс молочнокислого брожения – это результат жизнедеятельности живых существ.

Основы процесса молочнокислого брожения

С химической точки зрения эти превращения представляют собой ряд последовательных стадий.

Сначала происходит изменение исходного субстрата, то есть изменяется углеродная цепь вещества (углевода). Это приводит к появлению промежуточных соединений совершенно иной природы, относящихся к разным классам. Например, если исходный субстрат – глюкоза, то она перестраивается в глюконовую кислоту.
Окислительно-восстановительные реакции, сопровождающиеся выделением газов, образованием побочных продуктов. Основной единицей в ходе всего процесса является молочная кислота. Именно она вырабатывается и накапливается в ходе брожения. Однако это не единственное соединение. Так, происходит формирование молекул уксусной кислоты, этилового спирта, углекислого газа, воды, иногда и других сопровождающих.
Энергетический выход процесса в виде молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). На одну молекулу глюкозы приходится 2 молекулы АТФ, если же исходный субстрат более сложного строения, например целлюлоза, тогда три молекулы АТФ. Эту энергию используют молочнокислые бактерии для дальнейшей жизнедеятельности.

Естественно, что если разбираться в биохимических превращениях подробно, то следует указывать все промежуточные молекулы и комплексы. Такие, например, как:

пировиноградная кислота;
аденозиндифосфат;
молекулы никотинаминдифосфата как переносчика водорода и прочие.

Однако этот вопрос заслуживает отдельного внимания и рассматриваться должен с точки зрения биохимии, поэтому его затрагивать в данной статье не будем. Более подробно рассмотрим, какова технология производства молочнокислых продуктов и какие виды рассматриваемого брожения существуют.

Гомоферментативное брожение

Гомоферментативное брожение молочнокислое подразумевает использование специальных форм возбудителей и отличается от гетероферментативного получаемыми продуктами и их количеством. Происходит оно по гликолитическому пути внутри клетки микроорганизма. Суть состоит, как и в целом у любого брожения, в превращении углеводов в молочную кислоту. Основное преимущество подобного процесса в том, что выход нужного продукта составляет 90%. И лишь оставшаяся часть уходит на побочные соединения.

Бактерии брожения такого типа следующих видов:

Streptococcus lactis.
Lactobacillus casei.
Lactobacillus acidophilus и другие.

Какие еще вещества образуются в результате гомоферментативного брожения? Это такие соединения, как:

этиловый спирт;
летучие кислоты;
углекислый газ;
фумаровая и янтарная кислота.

Однако в промышленности этот способ получения кисломолочной продукции практически не используется. Он сохранился в природе как первоначальный этап гликолиза, он же происходит в клетках мышц млекопитающих при обширных физических нагрузках.

Технология производства нужных продуктов для питания людей подразумевает использование таких исходных углеводов, как:

глюкоза;
сахароза;
фруктоза;
манноза;
крахмал и некоторые другие.

А гомоферментативные бактерии не способны окислять многие из этих соединений, поэтому их использование в качестве заквасок при производстве не представляется возможным.

Гетероферментативное молочнокислое брожение

Этот способ является именно тем промышленно применимым, благодаря которому и осуществляется производство всей кисломолочной продукции, осуществляется консервация овощей, происходит заготовка силосных кормов для скота.

Основное отличие от описанного ранее – это то, что молочнокислое брожение возбудители осуществляют с образованием большего числа побочных продуктов. Лишь 50% сахара перерабатывается бактериями в молочную кислоту, остальной же уходит на формирование таких молекул, как:

уксусная кислота;
глицерин;
диоксид углерода;
этиловый спирт и прочие.

Чем это лучше и выгоднее, чем образование 90% чистой молочной кислоты при гомоферментативном методе? Все дело в том, что когда основного продукта вырабатывается слишком много, то жизнедеятельность многих бактерий угнетается совсем. Кроме того, продукты теряют многие вкусовые качества, которые приобретают благодаря побочным соединениям. Так, например, приятный аромат консервированных овощей обеспечивается уксусной кислотой и изоамиловым спиртом. Если же этих соединений не будет, то результат консервации станет совсем иным.

Выход молочной кислоты в 50% вполне достаточен для подавления развития и жизнедеятельности всех посторонних грибков и микроорганизмов в системе. Потому что даже 1-2% вызывают слишком сильное подкисление среды, в которой не могут существовать никакие иные организмы, кроме молочнокислых бактерий. Весь процесс осуществляется по пентозофосфатному пути.

технология производства

Условия брожения при гетероферментативном способе должны быть следующими:

хорошая и свежая закваска, добавляемая на первоначальном этапе;
оптимальные внешние условия, которые подбираются для каждого продукта индивидуально;
качественное и отлаженное оборудование;
все необходимые для процесса технические приспособления.

Среди внешних условий особое значение имеет температура процесса. Она не должна быть слишком высокой, но и холод резко затормозит весь ход брожения.

Сегодня существует специализированная емкость для брожения, которая автоматически создает все необходимые условия для правильной и комфортной работы микроорганизмов.

Необходимое оборудование

Как мы уже отметили выше, среди самых важных атрибутов следует отметить емкость для брожения. Если говорить о домашнем проведении процедуры, то тогда следует обратить внимание на чистоту используемой посуды при консервации, изготовлении простокваши и прочих продуктов. Одним из способов добиться сокращения численности посторонних популяций микроорганизмов является стерилизация емкостей перед их использованием.

Какая посуда подойдет для гетероферментативного брожения? Это может быть стеклянная либо качественная пластиковая (полипропиленовая, полиэтиленовая) емкость, которая способна плотно закрываться крышкой.

В промышленности используют специальные устройства для обеззараживания и очищения тары перед началом процесса брожения.

Бактерии, используемые в процессе

Если говорить о культурах бактерий, которые используются для создания консервированных и кисломолочных продуктов, то можно обозначить несколько самых распространенных видов организмов.

Ацидофильная болгарская палочка.
Лактобактерии вида Sporolactobacillus inulinus.
Бифидобактерии.
Лейконостоки.
Молочнокислые кокки.
Лактобактерии вида L. Casei.
Бактерии рода Streptococcus и прочие.

На основе сочетания и чистых культур обозначенных организмов, изготавливают закваски для кисломолочных продуктов. Они находятся в открытом доступе, их может приобрести каждый желающий. Самое главное, это соблюдать условия процесса брожения, чтобы получить пользу от образующегося продукта.

Какие продукты получают в результате подобного брожения?

Если говорить о том, какие продукты брожения можно получить при помощи лактобактерий, то можно назвать несколько основных категорий.

Кисломолочные продукты питания (ряженка, йогурты, варенцы, кефир, творог, сметана, масло сливочное, ацидофильная продукция и прочие).
Корма силосного типа для сельскохозяйственных животных.
Молочная кислота, которую используют при изготовлении безалкогольных напитков, выделке меховых шкур и прочее.
Хлебопечение, производство сыров.
Консервирование овощей и фруктов.

Все это доказывает важное значение бактерий определенных видов в жизни людей, их промышленной деятельности.

Источник

Броже́ние — биохимический процесс, основанный на окислительно-восстановительных превращениях органических соединений в анаэробных условиях. В ходе брожения происходит образование АТФ за счёт субстратного фосфорилирования[1]. При брожении субстрат окисляется не полностью, поэтому брожение энергетически малоэффективно в сравнении с дыханием, в ходе которого АТФ образуется не за счёт субстратного фосфорилирования, а за счёт окислительного фосфорилирования[2].

Брожение осуществляют многие микроорганизмы, так называемые бродильщики, как прокариотические, так и эукариотические, например, дрожжи рода Saccharomyces[en] проводят спиртовое брожение[3].

Брожение с древних времён используется человеком для получения разнообразных продуктов. Его используют в пивоварении, хлебопечении, виноделии, получении кисломолочных продуктов. В XX веке брожение стали использовать для промышленного получения этанола, бутанола, ацетона, молочной кислоты и ацетальдегида[4].

История изучения[править | править код]

Долгое время химики, в числе которых Антуан Лавуазье, рассматривали брожение как химическую реакцию, к которой живые организмы не имеют никакого отношения. В 1837 году Шарль Каньяр де Ла-Тур, Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг независимо друг от друга опубликовали работы, в которых показали, что дрожжи, веками использовавшиеся в пивоварении и виноделии, это живые организмы, способные размножаться посредством почкования[5]. Шванн вскипятил виноградный сок, убив тем самым дрожжи, и показал, что брожение могло начаться вновь лишь после добавления новых дрожжей. Однако и после этих исследований многие химики продолжали отрицать роль живых организмов в брожении[6]. Ситуация изменилась, когда Луи Пастер в 1850—1860-х годах повторил эксперименты Шванна и показал, что брожение осуществляют живые организмы. В 1857 году он показал, что молочнокислое брожение осуществляется живыми организмами[7]. В 1860 году он продемонстрировал, что сквашивание[en] молока, которое прежде считалось независимым от живых организмов химическим процессом, вызывается бактериями. Эта работа показала роль микроорганизмов в порче пищевых продуктов и дала толчок к разработке пастеризации[8]. Чтобы поспособствовать развитию пивоварения во Франции, в 1877 году Луи Пастер написал знаменитую работу «Études sur la Bière» («Изучение брожения»), в которой дал знаменитое (хотя и неверное) определение брожению как «жизни без кислорода». Он сумел установить связь между различными видами брожения и осуществляющими их микроорганизмами[9].

Хотя Пастер убедительно доказал, что брожение происходит только в присутствии микроорганизмов, оставалось неизвестным, что́ именно в них отвечает за этот процесс. Многие учёные, включая Пастера, безуспешно пытались выделить из дрожжей компоненты, катализирующие реакции брожения. Наконец, в 1887 году немецкий химик Эдуард Бухнер вырастил дрожжи, получил из них экстракт и обнаружил, что эта «мёртвая» жидкость способна сбраживать сахара, подобно живым дрожжам, с образованием этанола и углекислого газа. Результаты Бухнера положили начало науке биохимии. Благодаря его открытиям стало понятно, что брожение осуществляют особые белки — ферменты, содержащиеся в микроорганизмах[10]. За свои результаты Бухнер в 1907 году получил Нобелевскую премию по химии[11]. До Бухнера активным изучением спиртового брожения занималась русская женщина-врач Мария Манасеина, которая опубликовала работу «К учению об алкогольном брожении» в 1871 году[12].

Последние достижения микробиологии и биотехнологии позволяют оптимизировать брожение для промышленных нужд. Так, уже в 1930-х годах было показано, что с помощью химических и физических воздействий можно вызвать у микроорганизмов мутации, которые позволяют им расти быстрее и на более концентрированной среде, быть толерантными к небольшому количеству кислорода и давать больше продуктов брожения. Такие штаммы активно используются в пищевой промышленности[13][14].

Общая характеристика[править | править код]

В качестве субстрата в процессах брожения могут выступать различные органические соединения, в которых углерод окислен не полностью: углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, гетероциклические соединения. Продуктами брожения также выступают органические вещества: органические кислоты (молочная, уксусная, масляная и другие), спирты, ацетон, также могут выделяться газы: углекислый газ, водород, аммиак, сероводород, метилмеркаптан, а также образовываться различные жирные кислоты. Типы брожения принято именовать по основному выделяемому продукту[15].

В процессе брожения выделяют два этапа:

окислительный, при котором специальные ферменты отрывают электроны от субстрата и передают их на временный переносчик (например, NAD+). Высвобождающаяся в ходе этого процесса энергия запасается в виде АТФ.
восстановительный, при котором образовавшееся промежуточное соединение восстанавливается за счёт переноса на него электронов и протонов с временного переносчика. Восстановленные органические соединения выделяются микроорганизмами во внешнюю среду[2].

Как правило, в ходе брожения молекула субстрата расщепляется, а одни и те же соединения служат и донорами, и акцепторами электронов. Известно и сопряжённое сбраживание, при котором донорами и акцепторами электронов являются разные вещества. Так, при сбраживании некоторых аминокислот одна аминокислота окисляется, а другая — восстанавливается[2].

При брожении не происходит полного окисления субстрата, поэтому брожение — энергетически малопродуктивный процесс. При различных видах брожения сбраживание одной молекулы глюкозы даёт от 0,3 до 3,5 молекул АТФ, при этом аэробное дыхание с полным окислением субстрата имеет выход 38 молекул АТФ. В связи с низким энергетическим выходом микроорганизмы-бродильщики вынуждены перерабатывать огромное количество субстрата[2].

Путь брожения может быть прямым или разветвлённым, при котором окислительный этап удлиняется, что сопровождается увеличением энергетического выхода. Молекулы промежуточного продукта в восстановительном этапе могут также подвергаться дополнительным преобразованиям для повышения их акцепторной способности[16].

Основные типы[править | править код]

Спиртовое брожение[править | править код]

Общая схема спиртового брожения

Спиртовое брожение в 90 % случаев осуществляют дрожжи родов Saccharomyces и Schizosaccharomyces[en]. Они сбраживают моно- и дисахариды с образованием этанола и углекислого газа. Окислительный этап спиртового брожения идёт по пути гликолиза с образованием из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата, двух молекул АТФ и двух молекул NADH + H+. На восстановительном этапе функционирует фермент пируватдекарбоксилаза[en], коферментом которого служит тиаминпирофосфат. В отсутствие кислорода пируватдекарбоксилаза превращает пируват в ацетальдегид с высвобождением молекулы углекислого газа. Далее фермент алкогольдегидрогеназа, используя два NADH + H+, образовавшихся в окислительном этапе, восстанавливает ацетальдегид до этанола. Общее уравнение реакции спиртового брожения: глюкоза + АДФ + Pi → 2 этанол + 2 CO2 + АТФ[17].

Спиртовое брожение обнаружено лишь у единичных прокариот из-за редкой встречаемости у них фермента пируватдекарбоксилазы. Строго анаэробная грамположительная бактерия Sarcina ventriculi способна к спиртовому брожению, подобно дрожжам. Бактерия Zymonomonas mobilis, хотя и имеет пируватдекарбоксилазу, спиртовое брожение не проводит, а сбраживает сахара по пути Энтнера — Дудорова. Ещё одна бактерия, имеющая пируватдекарбоксилазу — Erwinia amylovora — способна к спиртовому брожению, наряду с другими типами брожения[18].

Спиртовое брожение имеет большое промышленное значение. Его используют в хлебопечении, производстве этанола, глицерина, алкогольных напитков[18].

Молочнокислое брожение[править | править код]

Общая схема гомоферментативного молочнокислого брожения

Молочнокислое брожение осуществляют филогенетически неродственные организмы: представители порядков Lactobacillales, Bacillales[en], а также семейства Bifidobacteriaceae[en]. Эти бактерии живут исключительно за счёт брожения. Молочнокислое брожение подразделяют на гомоферментативное и гетероферментативное. При гомоферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через гликолиз и около 90 % конечного продукта приходится на лактат (остальные 10 % составляют ацетат, ацетоин и этанол). Субстратом для гомоферментативного молочнокислого брожения служат лактоза, другие моно- и дисахариды, а также органические кислоты. Общее уравнение гомоферментативного брожения: глюкоза → 2 лактат + 2 АТФ[19].

При гетероферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через пентозофосфатный путь и на долю молочной кислоты приходится лишь около половины конечного продукта[20]. Важным субстратом для гетероферментативного молочнокислого брожения является мальтоза. Некоторые гомоферментативные бактерии, оказываясь в среде, содержащей пентозы, могут переходить на гетероферментативное брожение[21].

Молочнокислое брожение используется в приготовлении различных продуктов на основе молока (простокваши, сметаны, кефира), в квашении овощей и силосовании[22].

Пропионовокислое брожение[править | править код]

Схема пропионовокислого брожения

Пропионовокислое брожение осуществляют преимущественно бактерии подпорядка Propionibacterineae[en] класса Actinobacteria, обитающие в рубце и кишечнике жвачных животных. Субстратом для пропионовокислых бактерий служат моно- и дисахариды, а также некоторые органические кислоты, однако, в отличие от молочнокислых бактерий, они не способны разлагать лактозу и никогда не встречаются в молоке. Пропионовокислые бактерии способны фиксировать CO2 в гетеротрофных условиях с помощью пируваткарбоксилазы[en] и фосфоенолпируваткарбоксилазы. Суммарное уравнение реакции пропионовокислого брожения: 1,5 глюкоза → 2 пропионат + ацетат + CO2[23][24].

Пропионовокислое брожение происходит при приготовлении некоторых твёрдых сыров на стадии их дозревания. Кроме того, пропионовокислые бактерии являются источником витамина B12 для медицины[23].

Муравьинокислое (смешанное) брожение[править | править код]

Муравьинокислое (также известно как смешанное) брожение осуществляют бактерии порядка Enterobacteriales, большинство из которых относится к кишечной микрофлоре человека (в том числе кишечная палочка Escherichia coli). Все они являются факультативными анаэробами и, помимо брожения, способны к дыханию. В общем случае муравьинокислого брожения глюкоза через гликолиз превращается в пируват, который далее восстанавливается до муравьиной кислоты (которая, в свою очередь, может превратиться в водород и углекислый газ), этанола и других органических кислот. Несмотря на то, что разные представители образуют разнообразные продукты (за что брожение и называют смешанным), все муравьинокислые бактерии имеют фермент пируват-формиат-лиазу[en], который превращает пируват в ацетил-КоА и муравьиную кислоту[25][26].

Маслянокислое брожение[править | править код]

Общая схема маслянокислого брожения

К маслянокислому брожению способны некоторые представители родов Clostridium, Butyrivibrio[en], Fusobacterium[en], Eubacterium[en]. Клостридии в качестве субстрата для маслянокислого брожения могут использовать не только моно- и дисахариды, но также крахмал, целлюлозу, пектин и другие биополимеры. При маслянокислом брожении глюкоза окисляется до пирувата по гликолитическому пути, который далее превращается в ацетил-КоА. Дальнейшие химические преобразования ацетил-КоА дают масляную кислоту (бутират) и ацетат. Общий выход маслянокислого брожения составляет 3,5 молекулы АТФ на молекулу глюкозы. Микроорганизмы маслянокислого брожения обитают в разных типах почв, разлагают многие биополимеры, вызывают порчу продуктов (прогоркание масла, сметаны, квашеных овощей, силоса)[27].

Гомоацетатное брожение[править | править код]

Гомоацетатное брожение, хотя и называется брожением, включает часть реакций анаэробного дыхания, его единственным продуктом является ацетат. Бактерии, способные к гомоацетатному брожению, — строгие анаэробы, которые могут перерабатывать широкий спектр субстратов (в том числе одноуглеродных), кроме того, они связаны синтрофными связями с ацетокластическими метаногенами. Гомоацетогены занимают промежуточное положение между бродильщиками и анаэробно дышащими бактериями, так как две молекулы ацетата они образуют в ходе реакций брожения, а третья получается за счёт анаэробного карбонатного дыхания. Гомоацетогенные бактерии встречаются в разных филогенетических группах. Среди них представители родов Clostridium, Sporomusa[en], Acetobacterium[en], Acetohalobium[en] и другие[28].

Использование человеком[править | править код]

Брожение пива в пивоварне

Пищевые продукты и напитки, полученные с использованием брожения, входят в состав практически всех кухонь мира. Брожение, наряду с копчением, высушиванием и засолкой долгое время было одним из способом предотвращения порчи пищевых продуктов. Человек стал использовать брожение, в частности, в пивоварении, со времён неолита около 7 тысяч лет до н. э. в Китае[29]. Вино впервые стали получать в Месопотамии около 6 тысяч лет до н. э. Некоторые продукты брожения приобрели сакральное значение в христианстве. В современном мире брожение (ферментация) играет огромную роль в пищевой промышленности. Подсчитано, что ежедневно по всему миру каждый человек употребляет в пищу от 50 до 400 г продуктов, полученных в результате брожения, которые составляют от 5 до 40 % дневного рациона. С помощью спиртового брожения и разнообразных субстратов для него получают разнообразные алкогольные напитки: пиво, вино, игристые вина, крепкие напитки[30]. Микроорганизмы-бродильщики используются в пищевой промышленности в хлебопечении, производстве кисломолочных продуктов, квашении овощей, получении сыров, соевого соуса и других продуктов азиатской кухни[31]. Всего же в мире существует около 5 тысяч различных продуктов питания, получаемых с использованием брожения[32]. Брожение имеет значение и для сельского хозяйства: с помощью молочнокислого брожения осуществляют силосование — заготовку кормовой свёклы[33].

См. также[править | править код]

Ферментация

Примечания[править | править код]

↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 21.
↑ 1 2 3 4 Куранова, Купатадзе, 2017, с. 22.
↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 23.
↑ Пиневич, 2007, с. 85.
↑ Shurtleff William, Aoyagi Akiko. A Brief History of Fermentation, East and West. Soyinfo Center. Soyfoods Center, Lafayette, California. Дата обращения 30 апреля 2018.
↑ Tobin Allan, Dusheck Jennie. Asking about life (неопр.). — 3rd. — Pacific Grove, Calif.: Brooks/Cole (англ.)русск., 2005. — С. 108—109. — ISBN 9780534406530.
↑ Accomplishments of Louis Pasteur.
↑ HowStuffWorks “Louis Pasteur”. Science.howstuffworks.com.
↑ Louis Pasteur. Studies on fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. — Macmillan Publishers, 1879.
↑ Cornish-Bowden, Athel. New beer in an old bottle. Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. — Universitat de Valencia, 1997. — ISBN 978-84-370-3328-0.
↑ Lagerkvist, Ulf. The enigma of ferment: from the philosopher’s stone to the first biochemical Nobel prize. — World Scientific Publishers, 2005. — P. 7. — ISBN 978-981-256-421-4.
↑ Манасеина, Марья Михайловна // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
↑ Steinkraus, Keith. Handbook of Indigenous Fermented Foods (неопр.). — Second. — CRC Press, 2018. — ISBN 9781351442510.
↑ Wang H. L., Swain E. W., Hesseltine C. W. Phytase of Molds Used in Oriental Food Fermentation (англ.) // Journal of Food Science. — 1980. — September (vol. 45, no. 5). — P. 1262—1266. — ISSN 0022-1147. — doi:10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x. [исправить]
↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 21—22.
↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 22—23.
↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 23—24.
↑ 1 2 Куранова, Купатадзе, 2017, с. 25.
↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 25—26.
↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 132.
↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 27.
↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 26—27.
↑ 1 2 Нетрусов, Котова, 2012, с. 136.
↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 29—30.
↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 35.
↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 136—137.
↑ Куранова, Купатадзе, 2017, с. 32—35.
↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 142—145.
↑ McGovern P. E., Zhang J., Tang J., Zhang Z., Hall G. R., Moreau R. A., Nuñez A., Butrym E. D., Richards M. P., Wang C. S., Cheng G., Zhao Z., Wang C. Fermented beverages of pre- and proto-historic China. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2004. — 21 December (vol. 101, no. 51). — P. 17593—17598. — doi:10.1073/pnas.0407921102. — PMID 15590771. [исправить]
↑ Шмид, 2015, с. 12—14.
↑ Шмид, 2015, с. 16—18.
↑ Fermented Foods and Beverages of the World / edited by Jyoti Prakash Tamang & Kasipathy Kailasapathy. — CRC Press, Taylor & Francis Group, 2010. — P. vii. — ISBN 978-1-4200-9495-4. Архивная копия от 14 февраля 2019 на Wayback Machine
↑ Шмид, 2015, с. 19.

Литература[править | править код]

Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2007. — Т. 2. — 331 с. — ISBN 978-5-288-04269-0.
Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
Современная микробиология: в 2 т / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005.
Куранова Н. Г., Купатадзе Г. А. Микробиология. Часть 2. Метаболизм прокариот. — М.: Прометей, 2017. — 100 с. — ISBN 978-5-906879-11-0.
Шмид Р. Наглядная биотехнология и генетическая инженерия. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 324 с. — ISBN 978-5-94774-767-6.

Ссылки[править | править код]

Работы Луи Пастера по брожению (англ.)

Источник