Какой углевод содержится в рнк
В отличие от белков, углеводов и липидов, нуклеиновые кислоты никогда не накапливаются в клетке в больших количествах, и обнаружить их можно только с помощью специальных химических методов. Поэтому они были открыты только во второй половине XIX в., а по-настоящему изучить их роль в процессах жизнедеятельности удалось лишь во второй половине XX в. Так как первоначально они были обнаружены только в ядрах, им дали название нуклеиновые (от лат. nucleus — ядро).
Нуклеиновые кислоты — биологические полимеры, мономерами которым служат нуклеотиды. Связи между нуклеотидами легко подвергаются гидролизу (распаду при реакции с водой). Каждый нуклеотид состоит из остатков углевода, фосфорной кислоты и азотистого основания (рис. 1).
Рис. 1. Строение нуклеотида
Углеводный компонент представлен пентозами — рибозой (в РНК) или дезоксирибозой (в ДНК), у которой отсутствует кислород при втором атоме углерода (рис. 2).
Рис. 2. Пентозы
Остаток фосфорной кислоты образует сложноэфирную связь с гидроксилом при 5-м атоме углерода в сахаре. Соединение нуклеотидов в полимер происходит путем образования фосфатом одного нуклеотида второй эфирной связи с гидроксилом при 3-м углероде соседнего нуклеотида. Такая связь получила название фосфодиэфирной.
Таким образом, нуклеиновые кислоты представляют собой цепь из чередующихся остатков пентозы и фосфорной кислоты (рис. 3).
Кроме того, от первого атома углерода каждой пентозы отходит в бок азотистое основание. В этом нуклеиновые кислоты сходны с белками, в которых полимерная цепь образована пептидными группировками с отходящими от них боковыми радикалами аминокислот. Так же, как и у белков, в нуклеиновых кислотах два конца цепи неодинаковы. С одной стороны имеется не занятое связью пятое положение рибозы, этот конец называют 5’-концом. С противоположной стороны не занят связью третий гидроксил сахара, этот конец обозначают как 3’-конец. 5’-конец считается началом цепи, а 3’-конец — ее окончанием.
Рис. 3. Нуклеиновые кислоты
В одной молекуле нуклеиновой кислоты присутствует только один вид пентозы. Те молекулы, которые содержат рибозу, называют рибонуклеиновой кислотой, или сокращенно РНК. Нуклеиновую кислоту, содержащие дезоксирибозу, называют дезоксирибонуклеиновой кислотой, или ДНК.
Помимо пентозы, нуклеиновые кислоты отличаются азотистыми основаниями. Они представляют собой ароматические циклы, содержащие несколько атомов азота и заместители при определенных атомах углерода.
По структуре гетероциклов азотистые основания делятся на две группы.
Пиримидиновые азотистые основания: урацил, тимин и цитозин (рис. 4). Тимин отличается от урацила только наличием метильной группы, что незначительно меняет его свойства. В РНК встречаются урацил и цитозин, а в ДНК — тимин и цитозин.
Пуриновые основания: аденин и гуанин (рис. 5). Во всех нуклеиновых кислотах присутствуют оба пурина.
Рис. 4. Пиримидиновые основания Рис. 5. Пуриновые основания
За счет чередования различных нуклеотидов в цепи нуклеиновые кислоты могут достигать огромного многообразия (количество видов полимеров равно числу видов мономеров в степени, равной числу мономеров в цепи). И хотя число мономеров в нуклеиновых кислотах меньше, чем в белках, степень полимерности, особенно у ДНК, намного выше. Длина цепей ДНК, входящих в хромосомы разных организмов, составляет от миллионов до сотен миллионов нуклеотидов.
Молекулы РНК обычно короче, их длина — от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч нуклеотидов. А при длине цепи 500 нуклеотидов количество возможных комбинаций составляет более 10 300.
принцип комплЕментарности
При анализе содержания азотистых оснований в ДНК из различных организмов Эрвин Чаргафф обнаружил определенные закономерности, позднее названные правилами Чаргаффа.
Молярное содержание аденина всегда равно молярному содержанию тимина, а молярное содержание гуанина — молярному содержанию цитозина.
Количество пуринов равнялось количеству пиримидинов, а отношение А+Т/Г+Ц было различным у разных видов живых организмов.
Это указывало на возможные взаимодействия оснований в ДНК между собой.
На основании правил Чаргаффа и предварительных результатов рентгеноструктурного анализа Джеймс Уотсон и Френсис Крик в 1953 г. предложили двуспиральную модель структуры ДНК.
Согласно этой модели молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, соединенных между собой азотистыми основаниями. При этом аденин одной цепи всегда взаимодействует с тимином в другой, и наоборот. Точно так же гуанин одной цепи всегда связан с цитозином в другой (рис. 6).
Рис. 6. Образование водородных связей между азотистыми основаниями
Такие пары оснований удерживаются за счет образования между основаниями водородных связей:
пара А–Т образует 2 водородные связи;
пара Г–Ц образует 3 водородные связи.
Главной особенностью пар А–Т и Г–Ц является их одинаковая геометрия. Это позволяет построить двуспиральную молекулу с постоянным расстоянием между цепями, построенными остатками сахара и фосфорной кислоты. Образование любых других пар приводит к нарушению правильной структуры.
Такое взаимодействие оснований, при котором они дополняют друг друга до определенной структуры, одинаковой для всех пар, получило название принципа комплементарности.
Пары аденин и тимин, гуанин и цитозин называются комплементарными парами, а две цепочки нуклеиновых кислот, в которых все основания образуют комплементарные пары — комплементарными цепочками. Таким образом, каждая молекула ДНК состоит из двух комплементарных цепочек полинуклеотидов (рис. 7).
Рис. 7. Принцип комплиментарности
Важной особенностью структуры двойной спирали ДНК является то, что комплементарные цепи направлены в противоположные стороны, т. е. 5’-конец одной цепи связан комплементарными основаниями с 3’-концом другой цепи, и наоборот. Основания плотно слипаются своими плоскостями, что делает связь между цепочками еще более прочной. Такое слипание получило название стэкинг-взаимодействия. В результате в центре молекулы ДНК находится как бы стержень, построенный из азотистых оснований, а по краям он обвит двумя нитями, состоящими из чередующихся остатков дезоксирибозы и фосфорной кислоты.
сравнение ДНК и РНК
| Нуклеиновая кислота | Строение | Функции | Особенности |
| ДНК | азотистое основание: аденин (А) тимин (Т) гуанин (Г) цитозин (Ц) углевод: дезоксирибоза остаток фосфорной кислоты | хранение и передача наследственной информации | двойная спираль (по принципу комплементарности); способность к репликации (самоудвоению)
|
| РНК | азотистое основание: аденин (А) урацил (У) гуанин (Г) цитозин (Ц) углевод: рибоза остаток фосфорной кислоты | биосинтез белка | одинарная цепочка нуклеотидов |
Рис. 8. Различия в строении ДНК и РНК
Источник
☰
РНК (рибонуклеиновая кислота), так же как и ДНК, относится к нуклеиновым кислотам. Молекулы-полимеры РНК намного меньше, чем у ДНК. Однако в зависимости от типа РНК количество входящих в них нуклеотидов-мономеров различается.
В состав нуклеотида РНК в качестве сахара входит рибоза, в качестве азотистого основания — аденит, гуанин, урацил, цитозин. Урацил по строению и химическим свойствам близок к тимину, который обычен для ДНК. В зрелых молекулах РНК многие азотистые основания модифицированы, поэтому в реальности разновидностей азотистых оснований в составе РНК намного больше.
Рибоза в отличие от дезоксирибозы имеет дополнительную -ОН-группу (гидроксильную). Это обстоятельство позволяет РНК легче вступать в химические реакции.
Главной функцией РНК в клетках живых организмов можно назвать реализацию генетической информации. Именно благодаря разным типам рибонуклеиновой кислоты генетический код считывается (транскрибируется) с ДНК, после чего на его основе синтезируются полипептиды (происходит трансляция). Итак, если ДНК в основном отвечает за хранение и передачу из поколения в поколение генетической информации (основной процесс – репликация), то РНК реализует эту информацию (процессы транскрипции и трансляции). При этом транскрипция происходит на ДНК, так что этот процесс относится к обоим типам нуклеиновых кислот и тогда с этой точки зрения можно сказать, что и ДНК отвечает за реализацию генетической информации.
При более подробном рассмотрении функции РНК намного разнообразнее. Ряд молекул РНК выполняют структурную, каталитическую и другие функции.
Существует так называемая гипотеза РНК-мира, согласно которой вначале в живой природе в качестве носителя генетической информации выступали только молекулы РНК, при этом другие молекулы РНК катализировали различные реакции. Данная гипотеза подтверждена рядом опытов, показывающих возможную эволюцию РНК. На это указывает и то, что ряд вирусов в качестве нуклеиновой кислоты, хранящей генетическую информацию, имеют молекулу РНК.
Согласно гипотезе РНК-мира ДНК появилась позже в процессе естественного отбора как более устойчивая молекула, что важно для хранения генетической информации.
Выделяют три основных типа РНК (кроме них есть и другие): матричная (она же информационная), рибосомальная и транспортная. Обозначаются они соответственно иРНК (или мРНК), рРНК, тРНК.
Информационная РНК (иРНК)
Почти все РНК синтезируются на ДНК в процессе транскрипции. Однако часто транскрипция упоминается как синтез именно информационной РНК (иРНК). Связано это с тем, что последовательность нуклеотидов иРНК в последствии определит последовательность аминокислот синтезируемого в процессе трансляции белка.
Перед транскрипцией нити ДНК расплетаются, и на одной из них с помощью комплекса белков-ферментов синтезируется РНК по принципу комплементарности, так же как это происходит при репликации ДНК. Только напротив аденина ДНК к молекуле РНК присоединяется нуклеотид, содержащий урацил, а не тимин.
На самом деле на ДНК синтезируется не готовая информационная РНК, а ее предшественник — пре-иРНК. Предшественник содержит участки последовательности нуклеотидов, которые не кодируют белок и которые после синтеза пре-иРНК вырезаются при участии малых ядерных и ядрышковых РНК («дополнительные» типы РНК). Эти удаляющиеся участки называются интронами. Остающиеся части иРНК называются экзонами. После удаления интронов экзоны сшиваются между собой. Процесс удаления интронов и сшивания экзонов называется сплайсингом. Усложняющей жизнь особенностью является то, что можно вырезать интроны по-разному, в результате получатся разные готовые иРНК, которые будут служить матрицами для разных белков. Таким образом, вроде бы один ген ДНК может играть роль нескольких генов.
Следует отметить, что у прокариотических организмов сплайсинга не происходит. Обычно их иРНК сразу после синтеза на ДНК готова к трансляции. Бывает, что пока конец молекулы иРНК еще транскрибируется, на ее начале уже сидят рибосомы, синтезирующие белок.
После того как пре-иРНК созревает в информационную РНК и оказывается вне ядра, она становится матрицей для синтеза полипептида. При этом на нее «насаживаются» рибосомы (не сразу, какая-то оказывается первой, другая — второй и т. д.). Каждая синтезирует свою копию белка, т. е. на одной молекуле РНК могут синтезироваться сразу несколько одинаковых белковых молекул (понятно, что каждая будет находиться на своей стадии синтеза).
Рибосома, передвигаясь от начала иРНК к ее концу, считывает по три нуклеотида (хотя вмещает шесть, т. е. два кодона) и присоединяет соответствующую транспортную РНК (имеющую соответствующий кодону антикодон), к которой присоединена соответствующая аминокислота. После этого с помощью активного центра рибосомы ранее синтезированная часть полипептида, соединенная с предшествующей тРНК, как-бы «пересаживается» (образуется пептидная связь) на аминокислоту, прикрепленную к только что пришедшей тРНК. Таким образом, молекула белка постепенно увеличивается.
Когда молекула информационной РНК становится не нужна, клетка ее разрушает.
Транспортная РНК (тРНК)
Транспортная РНК — это достаточно маленькая (по меркам полимеров) молекула (количество нуклеотидов бывает разным, в среднем около 80-ти), во вторичной структуре имеет форму клеверного листа, в третичной сворачивается в нечто подобное букве Г.
Функция тРНК – присоединение к себе соответствующей своему антикодону аминокислоты. В дальнейшем соединение с рибосомой, находящейся на соответствующем антикодону кодоне иРНК, и «передача» этой аминокислоты. Обобщая, можно сказать, что транспортная РНК переносит (на то она и транспортная) аминокислоты к месту синтеза белка.
Живая природа на Земле использует всего около 20-ти аминокислот для синтеза различных белковых молекул (на самом деле аминокислот куда больше). Но поскольку, согласно генетическому коду, кодонов больше 60-ти, то каждой аминокислоте может соответствовать несколько кодонов (на самом деле какой-то больше, какой-то меньше). Таким образом, разновидностей тРНК больше 20, при этом разные транспортные РНК переносят одинаковые аминокислоты. (Но и тут не так все просто.)
Рибосомная РНК (рРНК)
Рибосомную РНК часто также называют рибосомальной РНК. Это одно и то же.
Рибосомная РНК составляет около 80% всей РНК клетки, так как входит в состав рибосом, коих в клетке бывает достаточно много.
В рибосомах рРНК образует комплексы с белками, выполняет структурную и каталитическую функции.
В состав рибосомы входят несколько разных молекул рРНК, отличающиеся между собой как по длине цепи, вторичной и третичной структуре, выполняемым функциям. Однако их суммарная функция — это реализация процесса трансляции. При этом молекулы рРНК считывают информацию с иРНК и катализируют образование пептидной связи между аминокислотами.
Источник
Нуклеиновые кислоты РНК (слева) и ДНК (справа).
Нуклеи́новая кислота (от лат. nucleus — ядро) — высокомолекулярное органическое соединение, биополимер (полинуклеотид), образованный остатками нуклеотидов. Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют в клетках всех живых организмов и выполняют важнейшие функции по хранению, передаче и реализации наследственной информации.
История исследования[править | править код]
- В 1847 из экстракта мышц быка было выделено[1] вещество, которое получило название «инозиновая кислота». Это соединение стало первым изученным нуклеотидом. В течение последующих десятилетий были установлены детали его химического строения. В частности, было показано, что инозиновая кислота является рибозид-5′-фосфатом, и содержит N-гликозидную связь.
- В 1868 году швейцарским химиком Фридрихом Мишером при изучении некоторых биологических субстанций было открыто неизвестное ранее вещество. Вещество содержало фосфор и не разлагалось под действием протеолитических ферментов. Также оно обладало выраженными кислотными свойствами. Вещество было названо «нуклеином». Соединению была приписана брутто-формула C29H49N9O22P3.
- Уилсон обратил внимание на практическую идентичность химического состава «нуклеина» и открытого незадолго до этого «хроматина» — главного компонента хромосом[2]. Было выдвинуто предположение об особой роли «нуклеина» в передаче наследственной информации.
- В 1889 г Рихард Альтман ввел термин «нуклеиновая кислота», а также разработал удобный способ получения нуклеиновых кислот, не содержащих белковых примесей.
- Левин[en] и Жакоб[en], изучая продукты щелочного гидролиза нуклеиновых кислот, выделили их основные составляющие — нуклеотиды и нуклеозиды, а также предложили структурные формулы, верно описывающие их химические свойства.
- В 1921 году Левин выдвинул гипотезу «тетрануклеотидной структуры ДНК»[3], оказавшуюся впоследствии ошибочной[4].
- В 1935 году Клейн и Танхаузер[de] с помощью фермента фосфатазы провели мягкое фрагментирование ДНК, в результате чего были получены в кристаллическом состоянии четыре ДНК-образующих нуклеотида[5]. Это открыло новые возможности для установления структуры этих соединений.
- В 1940-е годы научная группа в Кембридже под руководством Александера Тодда проводит широкие синтетические исследования в области химии нуклеотидов и нуклеозидов, в результате которых были установлены детали химического строения и стереохимии нуклеотидов. За этот цикл работ Александер Тодд был награждён Нобелевской премией в области химии в 1957 году.
- В 1951 году Чаргаффом была установлена закономерность содержания в нуклеиновых кислотах нуклеотидов разных типов, получившая впоследствии название Правило Чаргаффа.
- В 1953 году Уотсоном и Криком установлена вторичная структура ДНК, двойная спираль[6].
Способы выделения[править | править код]
Гелеобразный осадок нуклеиновой кислоты
Описаны многочисленные методики выделения нуклеиновых кислот из природных источников. Основными требованиями, предъявляемыми к методу выделения, являются эффективное отделение нуклеиновых кислот от белков, а также минимальная степень фрагментации полученных препаратов. Классический метод выделения ДНК был описан в 1952 году и используется в настоящее время без значительных изменений[7]. Клеточные стенки исследуемого биологического материала разрушаются одним из стандартных методов, а затем обрабатываются анионным детергентом. При этом белки выпадают в осадок, а нуклеиновые кислоты остаются в водном растворе. ДНК может быть осаждена в виде геля осторожным добавлением этанола к её солевому раствору. Концентрацию полученной нуклеиновой кислоты, а также наличие примесей (белки, фенол) обычно определяют спектрофотометрически по поглощению на А260 нм.
Нуклеиновые кислоты легко деградируют под действием особого класса ферментов — нуклеаз. В связи с этим при их выделении важно обработать лабораторное оборудование и материалы соответствующими ингибиторами. Так, например, при выделении РНК широко используется такой ингибитор рибонуклеаз как DEPC.
Физические свойства[править | править код]
Нуклеиновые кислоты хорошо растворимы в воде, практически нерастворимы в органических растворителях. Очень чувствительны к действию температуры и критическим значениям уровня pH. Молекулы ДНК с высокой молекулярной массой, выделенные из природных источников, способны фрагментироваться под действием механических сил, например, при перемешивании раствора. Нуклеиновые кислоты фрагментируются ферментами — нуклеазами.
Строение[править | править код]
Фрагмент полимерной цепочки ДНК
Полимерные формы нуклеиновых кислот называют полинуклеотидами.
Существуют 4 уровня структурной организации нуклеиновых кислот: первичная, вторичная, третичная и четвертичная. Первичная структура представляет собой цепочки из нуклеотидов, соединяющихся через остаток фосфорной кислоты (фосфодиэфирная связь). Вторичная структура — это две цепи нуклеиновых кислот соединённые водородными связями. Стоит отметить, что цепи соединяются по типу «голова-хвост» (3′ к 5′), по принципу комплементарности (азотистые основания находятся внутри этой структуры). Третичная структура, или же спираль, образуется за счет радикалов азотистых оснований (образуются водородные дополнительные связи, которые и сворачивают эту структуру, тем самым обуславливая её прочность). И наконец 4 структура — это комплексы гистонов и нитей хроматина.
Поскольку в нуклеотидах существует только два типа гетероциклических молекул, рибоза и дезоксирибоза, то и имеется лишь два вида нуклеиновых кислот — дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК).
Мономерные формы также встречаются в клетках и играют важную роль в процессах передачи сигналов или запасании энергии. Наиболее известный мономер РНК — АТФ, аденозинтрифосфорная кислота, важнейший аккумулятор энергии в клетке.
ДНК и РНК[править | править код]
- ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Сахар — дезоксирибоза, азотистые основания: пуриновые — гуанин (G), аденин (A), пиримидиновые — тимин (T) и цитозин (C). ДНК часто состоит из двух полинуклеотидных цепей, направленных антипараллельно.
- РНК (рибонуклеиновая кислота). Сахар — рибоза, азотистые основания: пуриновые — гуанин (G), аденин (A), пиримидиновые урацил (U) и цитозин (C). Структура полинуклеотидной цепочки аналогична таковой в ДНК. Из-за особенностей рибозы молекулы РНК часто имеют различные вторичные и третичные структуры, образуя комплементарные участки между разными цепями.
Типы РНК[править | править код]
Ма́тричная рибонуклеи́новая кислота́ (мРНК, синоним — информацио́нная РНК, иРНК) — РНК, содержащая информацию о первичной структуре (аминокислотной последовательности) белков[8]. мРНК синтезируется на основе ДНК в ходе транскрипции, после чего, в свою очередь, используется в ходе трансляции как матрица для синтеза белков. Тем самым мРНК играет важную роль в «проявлении» (экспрессии) генов.
Рибосо́мные рибонуклеи́новые кисло́ты (рРНК) — несколько молекул РНК, составляющих основу рибосомы. Основной функцией рРНК является осуществление процесса трансляции — считывания информации с мРНК при помощи адапторных молекул тРНК и катализ образования пептидных связей между присоединёнными к тРНК аминокислотами.
Структура транспортной РНК
Транспортная РНК, тРНК — рибонуклеиновая кислота, функцией которой является транспортировка аминокислот к месту синтеза белка. Имеет типичную длину от 73 до 93 нуклеотидов и размеры около 5 нм. тРНК также принимают непосредственное участие в наращивании полипептидной цепи, присоединяясь — будучи в комплексе с аминокислотой — к кодону мРНК и обеспечивая необходимую для образования новой пептидной связи конформацию комплекса.
Для каждой аминокислоты существует своя тРНК.
тРНК является одноцепочечной РНК, однако в функциональной форме имеет конформацию «клеверного листа». Аминокислота ковалентно присоединяется к 3′-концу молекулы с помощью специфичного для каждого типа тРНК фермента аминоацил-тРНК-синтетазы.
На участке C находится антикодон, соответствующий аминокислоте.
Некодирующие РНК (non-coding RNA, ncRNA) — это молекулы РНК, которые не транслируются в белки. Ранее использовавшийся синоним, малые РНК (smRNA, small RNA), в настоящее время не используется, так как некоторые некодирующие РНК могут быть очень большими, например, Xist.
Последовательность ДНК, на которой транскрибируются некодирующие РНК, часто называют РНК-геном.
Некодирующие РНК включают в себя молекулы РНК, которые выполняют очень важные функции в клетке — транспортные РНК (тРНК), рибосомные РНК (рРНК), такие малые РНК, как малые ядрышковые РНК (snoRNA), микроРНК, siRNA, piRNA, а также длинные некодирующие РНК — Xist, Evf, Air, CTN, PINK, TUG1.
Последние транскриптомные технологии (секвенирование РНК) и методы ДНК-микрочипов предполагают наличие более 30000 длинных некодирующих РНК (англ. long ncRNA). Примерно такое же количество малых регуляторных РНК содержится в геноме мыши.
Примечания[править | править код]
- ↑ J. Liebig. ??? (неопр.) // Annalen. — 1847. — Т. 62. — С. 257.
- ↑ Edmund B. Wilson. An Atlas of the Fertilization and Karyokinesis of the Ovum. — N. Y.: Macmillan, 1895. — P. 4.
- ↑ P. A. Levene. ??? (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 1921. — Vol. 48. — P. 119.
- ↑ Во время выдвижения «тетрануклеотидной структуры» химики критически относились к самой возможности существования макромолекул, вследствие чего ДНК была приписана структура с низкой молекулярной массой
- ↑ W. Klein, S. J. Thannhauser. ??? (неопр.) // Z. physiol. Chem.. — 1935. — Т. 231. — С. 96.
- ↑ J. D. Watson, F. H. C. Crick. Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid (англ.) // Nature. — 1953. — Vol. 171. — P. 737—738. — doi:10.1038/171737a0.
- ↑ Ernest R. M. Kay, Norman S. Simmons, Alexander L. An Improved Preparation of Sodium Desoxyribonucleate (англ.) // J. Am. Chem. Soc. (англ.)русск. : journal. — 1952. — Vol. 74, no. 7. — P. 1724—1726. — doi:10.1021/ja01127a034.
- ↑ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of the Cell. — 5. — Garland Science, 2008. — 1392 с. — ISBN 0815341059.
Литература[править | править код]
- Бартон Д., Оллис У. Д. Общая органическая химия. — М.: Химия, 1986. — Т. 10. — С. 32—215. — 704 с.
- Франк-Каменецкий М. Д. Самая главная молекула. — М.: Наука, 1983. — 160 с.
- Аппель Б., Бенеке И., Бенсон Я., под ред. С. Мюллер. Нуклеиновые кислоты от А до Я. — М.: Бином, 2012. — 352 с. — ISBN 978-5-9963-0376-2.
Источник