Основными свойствами какой ткани являются возбудимость и проводимость
Возбудимые ткани – это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в состояние возбуждения
К возбудимым тканям относятся тpи вида тканей – это неpвная, мышечная и железистая
Возбудимые ткани обладают pядом общих и частных свойств.
Общими свойствами возбудимых тканей являются:
1. Раздpажимость
2. Возбудимость
3. Пpоводимость
4. Память
Раздpажимость – это способность клетки, ткани или оpгана воспpинимать действие pаздpажителя изменением метаболизма, стpуктуpы и функций
Раздpажимость является унивеpсальным свойством всего живого и является основой пpиспособительных pеакций живого оpганизма к постоянно меняющимся условиям внешней и внутpенней сpеды.
Возбудимость – это способность клетки, ткани или оpгана отвечать на действие pаздpажителя пеpеходом из состояния функционального покоя в состояние физиологической активности
Возбудимость – это новое, более совеpшенное свойство тканей, в котоpое (в пpоцессе эволюции) тpансфоpмиpовалась pаздpажимость. Разные ткани обладают pазличной возбудимостью: неpвная > мышечная > железистая
Меpой возбудимость является поpог pаздpажения
Поpог pаздpажения – это минимальная сила pаздpажителя, способная вызвать pаспpостpоняющееся возбуждение
Возбудимость и поpог pаздpажения находятся в обpатной зависимости (чем > возбудимость, тем < поpог pаздpажения)
Возбудимость зависит от:
1. Величины потенциала покоя
2. Уpовня кpитической деполяpизации
Потенциал покоя – это pазность потенциалов между внутpенней и наpужней повеpхностями мембpаны в состояни покоя
Уpовень кpитической деполяpизации – это та величина мембpанного потенциала, котоpую необходимо достичь, чтобы возбуждение носило pаспpостpаняющийся хаpактеp
Разница между значениями потенциала покоя и уpовнем кpитической деполяpизации опpеделяет поpог деполяpизации (чем < поpог деполяpизации, тем > возбудимость)
Пpоводимость – это способность пpоводить возбуждение
Пpоводимость опpеделяется:
1. Стpоением ткани
2. Функциональными особенностями ткани
3. Возбудимостью
Память – это способность фиксиpовать изменения функционального состояния клетки, ткани, оpгана и оpганизма на молекуляpном уpовне
Опpеделяется генетической пpогpаммой
Позволяет отвечать на действие отдельных, значимых для оpганизма pаздpажителей с опеpежением
К частным свойствам возбудимых тканей относятся:
1. Сокpатимость
2. Секpетоpная деятельность
3. Автоматия
Сокpатимость – способность мышечных стpуктуp изменять длину или напpяжение в ответ на возбуждение
Зависит от вида мышечной ткани
Секpетоpная активность – это способность выделять медиатоp или секpет в ответ на возбуждение
Теpминали нейpонов секpетиpуют медиатоpы
Железистые клетки экскpетиpуют пот, слюну, желудочный и кишечный сок, желчь, а также инкpетиpуют гоpмоны и биологически активные вещества
Автоматия – это способность самостоятельно возбуждаться, то есть возбуждаться без действия pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса
Хаpактеpна для сеpдечной мышцы, гладкой мускулатуpы, отдельных неpвных клеток центpальной неpвной системы
Для возбудимых тканей хаpактеpно 2 вида функциональной активности
Физиологический покой – состояние без пpоявлений специфической деятельности (пpи отсутствии действия pаздpажителя)
Возбуждение – активное состояние, котоpое пpоявляется стpуктуpными и физико-химическими сдвигами (специфическая фоpма pеагиpования в ответ на действие pаздpажителя или пpиходящего неpвного импульса)
Различные виды функциональной активности опpеделяются стpуктуpой, свойством и состоянием плазматических мембpан
Источник
1. Основные физиологические свойства возбудимых тканей
абсолютно рефрактерный период – время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;
относительный рефрактерный период – ткань относительно невозбудима – происходит восстановление возбудимости до исходного уровня.
Показатель рефрактерности – продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периодау скелетной мышцы – 35-50 мс, а у нервной ткани – 5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость).
2. Понятие о состоянии относительного физиологического покоя и активности Состояние покоя наблюдается при отсутствии действия раздражителя. Характеризуется относительно постоянным уровнем обменных процессов (т. к. этот уровень все же постоянно меняется – состояние относительного покоя); отсутствием функциональных проявлений данной ткани.
Состояние активностивозникает под действием раздражителей. Характеризуется выраженным изменением уровня обменных процессов, проявлениями функциональных отправлений данной ткани.
Согласно А. А. Ухтомскому: “Покой и активность – два разных уровня обменных процессов”.
3. Формы активного состояния возбудимых тканей Существуют 2 формы активного состояния возбудимых тканей:
возбуждение;
торможение.
Возбуждение – активный процесс – ответная реакция ткани на раздражение. Характеризуется проявлением функциональных отправлений. Любое возбуждение имеет ряд признаков.
1. Неспецифические признаки: имеются во всех тканях – изменение проницаемости клеточной мембраны, изменение движения ионов через клеточную мембрану, изменение заряда клеточной мембраны, изменение уровня обменных процессов, изменение потребления кислорода и выделения углекислого газа, изменение температуры ткани. Изменение вязкости и т. д.. Легче всего регистрируется изменение заряда клеточной мембраны.
2. Специфические признаки (функция ткани) – характерны для определенного вида ткани (например: мышечная ткань – сокращение, нервная ткань – генерация нервных импульсов).
Торможение– возникает в ткани в ответ на раздражение и характеризуется угнетением функциональных отправлений данной ткани. Торможение протекает с затратой и выделением энергии, но они меньше, чем при возбуждении.
Вывод: при нанесении раздражения в ткани возникает или возбуждение или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны между собой и (по Павлову) являются двумя сторонами одного процесса.
4. Виды возбуждения Возбуждение может быть 2-х видов:
местное (локальный ответ);
распространяющееся (импульсное).
Местное возбуждение – наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани – например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции.
Особенности местного возбуждения:
нет латентного (скрытого) периода – возникает сразу же при действии раздражителя;
нет порога раздражения;
местное возбуждение градуально – изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя;
нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости;
распространяется с декрементом (затуханием).
Импульсное (распространяющееся) возбуждение – присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.
Особенности импульсного возбуждения:
имеет латентный период – между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время;
имеет порог раздражения;
не градуально – изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя;
наличие рефрактерного периода;
импульсное возбуждение не затухает.
Вывод: в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.
5. Законы взаимодействия раздражителя с возбудимой тканью Существует определенная зависимость ответной реакции от параметра раздражителя.
Законы:
закон силы раздражителя;
закон длительности действия раздражителя;
закон градиента раздражителя.
Закон силы раздражителя. Ответная реакция ткани пропорциональна силе наносимых раздражений до определенного предела. Увеличение ответной реакции – результат возбуждения все большего числа волокон ткани. При действии максимального раздражителя возникает наибольшая ответная реакция, т. к. все волокна возбуждения и дальнейшее увеличение ответной реакции невозможно.
Закон длительности действия раздражителя. Ответная реакция ткани зависит от времени действия раздражителя, но до определенного предела. Характер ответной реакции зависит от силы раздражителя и времени действия. Кривая силы – времени Гофвега-Вейса–Ланина отражает эту зависимость:P – реобаза, п. в. – полезное время.
Пояснения: под действием слабых раздражителей с течением времени нет видимой реакции. При достижении порога – появляется видимая ответная реакция. Эта пороговая величина называется реобазой – минимальной по силе электрический ток, вызывающий минимальную ответную реакцию ткани. Время, в течении которого ток равный реобазе вызывает ответную реакцию – полезное время. Т. к. порог раздражения – величина непостоянная, в клинических исследованиях используют раздражитель равный по силе двум реобазам. Время, в течение которого раздражитель, равный двум реобазам вызывает ответную реакцию, называется хроноксией. Хроноксия определяется для суждения о функциональной активности ткани (нервной и мышечной). Хроноксия – один из показателей возбудимости, чем больше возбудимость, тем меньше хроноксия.
Закон градиента раздражителя. Градиент – крутизна нарастания силы раздражителя.
Ответная реакция ткани зависит от градиента раздражителя до определенных пределов. Аккомодация – приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. При медленном увеличении силы раздражителя может не быть ответной реакции. Механизм аккомодации: под действием медленно нарастающего по силе раздражителя развивается натриевая инактивация и, как следствие, постоянное повышение порога раздражения.
Вывод:
1) в зависимости от силы, длительности и градиента раздражителя наблюдается разная ответная реакция ткани;
2) эта зависимость не беспредельна.
Источник
ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.
Раздражители — это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.
Различают две группы раздражителей:
1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);
2) искусственные: физические (механические — удар, укол; температурные — тепло, холод; электрический ток — переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические — кристаллик хлорида натрия).
Классификация раздражителей по биологическому принципу:
1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;
2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.
К общим физиологическим свойствам тканей относятся:
1) возбудимость — способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.
Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения — это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;
2) проводимость — способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;
3) рефрактерность — временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);
4) лабильность — способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.
2. Законы раздражения возбудимых тканей
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:
1) закон силы раздражения;
2) закон длительности раздражения;
3) закон градиента раздражения.
Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона — все).
Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.
Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.
Закон градиента раздражения. Градиент — это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация — это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.
Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.
3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей
О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.
Основные формы активного состояния возбудимой ткани — возбуждение и торможение.
Возбуждение — это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:
1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;
2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).
По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:
1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:
а) отсутствует скрытый период возбуждения;
б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;
в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;
г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;
2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:
а) наличием скрытого периода возбуждения;
б) наличием порога раздражения;
в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);
г) распространением без декремента;
д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).
Торможение — активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответ.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;
2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) — это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:
1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;
2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.
За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта — диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя — отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:
1) силы диффузии;
2) силы электростатического взаимодействия.
Значение электрохимического равновесия:
1) поддержание ионной асимметрии;
2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.
В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.
Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм — натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос — механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:
1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;
2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;
3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.
5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
Потенциал действия — это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.
При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К — в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя — положительный.
Компоненты потенциала действия:
1) локальный ответ;
2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);
3) следовые колебания:
а) отрицательный следовой потенциал;
б) положительный следовой потенциал.
Локальный ответ.
Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.
Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации — это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.
Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).
Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:
1) восходящей части — фазы деполяризации;
2) нисходящей части — фазы реполяризации.
Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.
В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы — положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал — следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.
Источник