Пластохинон в каких растениях содержится

Мечта о медицине

Мы встретились с Марией рано утром у входа в институт и поднялись на четвертый этаж на старинном лифте с деревянными дверями. Перед нами простирался бесконечный темный коридор, типичный для советских НИИ. Мы отыскали в нем один из кабинетов, который Мария делит со своим коллегой. Это — тесное помещение, наполовину занятое книжными шкафами и устаревшим лабораторным оборудованием. Наливая кофе, Мария рассказала, как в 2002 году впервые приехала из Йошкар-Олы в Пущино, в аспирантуру к Борису Николаевичу Иванову, руководителю лаборатории фотосинтетического электронного транспорта.

— Вы мечтали стать биологом? — спросила я.

— Я наверное вас удивлю, но о биологии я вообще не думала. У меня была мечта стать врачом-хирургом, — продолжала Мария.

В старших классах она дважды меняла школу ради учебы в классе с медицинским уклоном. В результате вместе со школьным аттестатом получила диплом младшего медицинского работника. Но уехать далеко от дома, чтобы поступить в медицинский вуз, не смогла. В ее семье, где мама одна растила троих детей, не хватило на это денег. Пришлось поступить на биолого-химическое отделение местного университета.

После окончания университета Мария все еще мечтала о работе в медицине и даже нашла место в клинической лаборатории психдиспансера. Теперь, по прошествии лет, она благодарна двум людям, направившим ее на путь истинный, — научной руководительнице диплома, которая сама когда-то заканчивала аспирантуру в Пущино, и маме, убедившей ее покинуть родной дом.

Пущино

В ИФПБ тогда начали совершенно новую тему — изучение активных форм кислорода в растительных клетках. Активные формы кислорода образуются из обычных молекул кислорода и могут служить сигналами о каких-то процессах в клетках, могут защищать клетку, а если их накапливается очень много, то могут и убить. Мария пояснила:

— Объектом моего исследования стала мембрана, представленная тилакоидами. Тилакоиды — это структуры, которые есть в хлоропластах высших растений, в них со- держится хлорофилл. Тот самый, который окрашивает растения в зеленый цвет. В тилакоидных мембранах находится фотосинтетическая электрон-транспортная цепь, которая ответственна за фотосинтез и выделение кислорода. Я изучала, как активные формы кислорода образуются в электрон-транспортной цепи.

Есть в этом процессе один любопытный компонент — пластохинон. Это растительный аналог коэнзима Q10 — фермента, который содержится в животных клетках. Это сейчас коэнзим Q10 на слуху, потому что широко используется в фармакологии и медицине, мелькает в рекламе, а десять лет назад о нем мало что слышали. Так вот, пластохинон и коэнзим Q10 могут служить как антиоксиданты, то есть бороться с активными формами кислорода, так и прооксиданты, то есть производить их.

Когда Мария приступила к учебе в лаборатории профессора Иванова, она думала, что защитившись через три года, вернется в Йошкар-Олу. Но научная жизнь в Пущино затянула. В институте в окружении таких же аспирантов, живущих самостоятельной жизнью, было интересно. Молодежь постоянно обсуждала работу, не расставаясь с ней и в свободное время. Каждую неделю аспи-ранты и ученые собирались на семинар, где обсуждали достижения. К концу года научная группа, где работала Мария, получила серьезные результаты, и ее отправили на крупный симпозиум по физиологии с докладом. Это была первая в ее жизни научная конференция и первый постерный доклад. Там она поняла, что хочет заниматься наукой.

— Борис Николаевич всегда меня мотивировал, поддерживал. Несмотря на то, что я долго работала в зарубежных лабораториях, я вернулась в Пущино и продолжаю вести здесь исследования.

Работа за рубежом

После защиты кандидатской диссертации Мария получила свою первую позицию постдока (это аналог нашего младшего научного сотрудника) в Италии, в Веронском государственном университете. Затем работала два года во Франции, в Центре ядерной энергетики. За рубежом она занималась той же темой — механизмом образования активных форм кислорода в растительных клетках. Ей вместе с коллегами удалось впервые показать, что молекулы пластохинона и его компоненты восстанавливают кислород до активных форм. Они доказали, что пластохинон работает как антиоксидант, научились усиливать его антиоксидантные свойства и уменьшать прооксидантные.

Мария Борисова на вручении стипендии «Для женщин в науке». Фото: L`Oreal-UNESCO

Мария работала и стажировалась в МГУ им. М.В. Ломоносова, в университетах Австралии, Германии и Венгрии, а в 2010 году вернулась в Пущино с намерением вывестиэти многолетние фундаментальные исследования в практику. Она решила, что поравыделять пластохинон как самостоятельное вещество и использовать его в фармакологии. На его основе можно создавать омолаживающие крема, мази для заживления ран. Но это в будущем, а пока предстоит много работы и поиск финансирования. Сейчас в лаборатории выделяют небольшие количества пластохинона в аналитических целях. Для этого в оранжереях выращивают горох и шпинат, затем разделяют их клетки в высокоэффективном жидкостном хроматографе. Для продолжения исследований нужны реактивы, оборудование, в том числе нужен большой высокоэффективный жидкостный хроматограф. Нужно попробовать работать и с животными ферментами, выделенными из клеток крыс. Ученые написали заявку и надеются, что ее поддержат в Российском научном фонде, а пока Мария вместе со своей аспиранткой Дарьей Ветошкиной работают на энтузиазме и продвигают другой проект.

— Мы сами иногда делаем оборудование. Вот сделали камеру для выращивания растений с термостатом, — Мария открыла крышку металлического шкафа. Внутри стоял один горшок с зеленым растением.

Ячмень в камере с термостатом. Фото: ИФПБ РАН

— Это ячмень. Он растет здесь при высокой интенсивности света, чтобы не происходило затенение, и чтобы каждый листочек освещался, — пояснила она.

В 2007 году, работая в Италии, Мария начала изучать сигнальные свойства активных форм кислорода, в частности, молекул пероксида водорода. В тилакоидных мембранах клеток есть антенны, которые улавливают свет. Если освещенность меняется, то меняется и размер антенн. Летом света больше, и растение, понимая, что много света ему не нужно, усиленно вырабатывает пероксид водорода, который дает сигнал к уменьшению размера антенн. Или, например, когда в кронах деревьев от ветра свету открываются одни листья, а другие затеняются, размер антенн тоже меняется. Растения постоянно приспосабливаются к изменяющимся условиям, для этого у них выработано множество механизмов, и ученые их изучают в надежде, что когда-то эти знания пригодятся.

Премия

— Я впервые подавала на премию «Для женщин в науке». Не уверена была, что по-лучу, мне уже исполнилось 35 лет, а это предельный возраст для участниц. Я использовала последний шанс и ответственно подошла к заявке, — рассказала Мария.

Эту премию основала косметическая компания L`Oreal совместно с UNESCO в 1998 году для того, чтобы показать значительную роль женщин в науке, поощрить их. В России национальный этап конкурса проходит с 2007 года. Тематика исследований — физика, химия, медицина и биология. Критерием отбора заявок служит число цитирований научных работ исследовательницы другими учеными. Считается, что хорошие, качественные работы, чаще цитируют. Отобрав заявки высоко-цитируемых авторов, жюри рассматривает каждую в отдельности, уделяя особое внимание прикладному потенциалу исследования, нацеленности на работу в России. В итоге остаются только десять лауреатов. В торжественной обстановке им вручают диплом довольно внушительную стипендию, чтобы поощрить занятия наукой на родине.

Статьи Марии Борисовой хорошо цитируются. Несмотря на молодость, она руководила несколькими проектами. И хотя у нее очень перспективные исследования, покидать Россию она не планирует. Тем более здесь, в соседнем институте, работает ее супруг, а дома ждут дочки-двойняшки.

Самая лучшая лаборатория

Мы пришли в лабораторию знакомиться с аспирантами. На столе стояли пробирки, в которых что-то булькало. Наполняя пипетку раствором, Елена Журикова бойко объяснила, что она измеряет активность карбоангидразы — фермента, который содержится в хлоропластах высших растений. В эксперименте используются вещества из клеток мутантного арабидопсиса талианы, у которого выключили ген, кодирующий карбоангидразу.

Арабидопсис, из которого получают пластохинон. Фото: ИФПБ РАН

— Это распространенный фермент, который участвует в фотосинтезе. Он есть и у бактерий, и у человека. У этого фермента много разных функций, до конца не изученных. Карбоангидраза служит катализатором усвоения из воздуха CO2. А из него растения производят углеводы — сахар, крахмал.

Именно в нашей лаборатории обнаружили, что арабидопсис нарабатывает большое количество крахмала, — рассказала Елена.

— А что это за растение? — я вижу только пробирки с жидкостью и понятия не имею, как выглядит арабидопсис.

— Это просто сорняк. У него маленький геном, который полностью секвенировали, поэтому с ним удобно работать, — пояснила Елена.

К разговору присоединилась Людмила Казимировна Игнатова, родоначальница исследований карбоангидразы.

— Этот фермент важен, поскольку мы живем в кислородной атмосфере. Он очень каталитически активен, ускоряет многие процессы в клетках в разы. По привычке я интересуюсь практической стороной дела: можно ли исследование как-то использовать, планируют ли что-то за-патентовать.

Аспирант Елена Журикова и Мария Борисова в лаборатории. Фото: ИФБП РАН

— Практика? Нет. И мы ничего не патентуем. За границей есть известные научные группы, которые делают ингибиторы на основе карбоангидразы. Но у нас коммерциализации не было никогда. Это фундаментальные исследования, — пояснила Людмила Казимировна. — Вот Маша в этом смысле — лидер. Она сумела придумать, как свои исследования в практику вывести.

— Нам надо равняться на нее, наверное. Но нам трудно перестроиться, поскольку в институте есть многолетняя традиция заниматься только чистой наукой, — сказала одна из молодых сотрудниц. А Людмила Казимировна добавила:

— Наша лаборатория лидирует по числу аспирантов. Мы стараемся учить молодежь,и она от нас не уезжает.

— Людмила Казимировна нам как мама. Она живет нашей работой, помогает нам во всем, — сказала Мария, когда мы возвращались к ней в кабинет. — Мало какой лаборатории везет так, как нашей. У нас хорошие взаимоотношения между сотрудниками, очень добродушные. Это помогает.

Давайте рассмотрим подробнее кое-что
из прошлого ролика.
Наверно следует нарисовать здесь более крупную и развернутую схему.
В прошлом ролике я втиснул слишком многое
на правой стороне.
Это очень важная теория, поэтому нужно
нарисовать все аккуратно и подробно.
Наверное, в процессе я смогу сделать больше дополнений.
Давайте вернемся назад и нарисуем мембрану тилакоида,
тилакоиды находятся внутри хлоропласта. Давайте
нарисую такую же мембрану здесь.
Давайте я сделаю красивый, подробный рисунок.
Нарисуем красивую крупную мембрану.
Это внутренняя сторона мембраны. Представьте,
что эта мембрана замыкается и образует
тилакоид.
С этой стороны мембраны находится люмен.
А с этой стороны мембраны находится строма,
это жидкость, которой заполнены хлоропласты. Итак,
это строма.
Это просто разновидность обычной мембраны,
которую мы видели у многих органелл.
но на самом деле, это мембрана без органеллы.
Это двойной фосфолипидный слой.
И в этом видео я хочу
немного затронуть тему как
фотоны перебираются через мембрану.
Как используется энергия электронов, которые переходят в состояния
с более низкой энергией, чтобы проталкивать протоны через мембрану.
Итак, вы знаете, что если у вас есть двойной липидный слой,
то внешняя сторона – гидрофильная.
Конечно, она хорошо функционирует в полярном
окружении, и поэтому она гидрофильная.
А внутренняя часть неполярная или гидрофобная, и у нас
образуются такие хвосты.
Я могу нарисовать всю мембрану, но я
не буду этого делать.
Это займет слишком много времени.
Давайте нарисуем некоторые компоненты, как и в
прошлом ролике.
Итак, у нас есть комплексы, которые
расположены в мембране.
Начинали мы с комплекса
фотосистемы II.
Фотосистема II.
И еще у нас был комплекс фотосистемы I.
Фотосистема I.
Давайте здесь нарисуем АТФ-синтазу.
Итак, АТФ-синтаза тоже пронизывает мембрану.
А здесь у нее маленький моторчик.
Водороды проходят сквозь него, моторчик вращается и присоединяет
фосфатные группы к АДФ, в результате чего образуется АТФ.
Расскажу об этом позже.
Первое, что нужно отметить, как я говорил в прошлом ролике,
вначале в хлорофилле и в фотосистеме II
электроны переходят в возбужденное состояние.
А потом их энергия уменьшается и уменьшается, они
переходят от одного комплекса к другому.
И в конце концов оказываются в фотосистеме I.
А потом они опять переходят в возбужденное состояние.
Электроны все время переходят и переходят от одной молекулы к другой, а
их энергия используется для транспорта протонов водорода из
стромы в люмен.
Первый вопрос: почему все
начиналось здесь, но этот комплекс называют
фотосистемой II, а этот фотосистемой I?
Фотосистему I открыли раньше… открыли раньше. Хотя
в световых реакциях она
является второй.
Она была открыта первой. Поэтому ее называют
фотосистема I.
Но на самом деле фотосинтез начинается в
в фотосистеме II.
В некоторых учебниках фотосистему II называют P680.
А фотосистему I P700.
Эти номера обозначают длины волн, которые
лучше всего поглощаются этими комплексами.
То есть 680 соответствует 680 нанометрам.
Эта длина волны, которую лучше всего поглощает этот комплекс.
700 соответствует 700 нанометрам.
Эта длина волны, которую лучше всего поглощает этот комплекс.
А сейчас я нарисую ниже маленькую диаграмму,
чтобы мы могли обсудить
энергетические состояния электрона.
Я пропустил этот момент в прошлом видео.
Итак, сейчас я нарисую небольшую диаграмму.
Небольшую диаграмму.
Запишем разные соединения, в составе
которых может быть наш электрон.
Итак, здесь электрон может быть частью молекулы Н2О.
Он может быть в составе хлорофилла А.
Хлорофилла А.
И он может быть в составе, я уже немного рассказывал об этом,
в составе феофитина… феофитина. Теперь у нас
есть все молекулы или комплексы, в составе которых может быть электрон.
Я буду писать ниже.
Давайте я напишу.
Я не хочу занимать много места.
Пластохинон, далее цитохромный комплекс B6F.
Я напишу просто B6F.
B6F.
Далее идет пластоцианин.
Пластоцианин
Я напишу просто ПЦ.
Вам необязательно это запоминать.
Я сам забываю их через неделю, после повторения.
Но пока вы изучаете фотосинтез, имеет смысл
запомнить эти вещества.
Этот хлорофилл А из фотосистемы II.
Далее идет хлорофилл из фотосистемы I.
Далее идет ферредоксин.
Ферредоксин я обозначу как ФД. Далее
идут некоторые другие молекулы, и конечный
акцептор электрона это НАДФ плюс.
Когда этот фермент присоединяет электрон, он превращается в НАДФН.
А теперь электроны, если мы идем вверх, это состояние с высокой энергией, а
если вниз—состояние с низкой энергией.
Итак, электронам здесь очень хорошо.
Электронам здесь очень хорошо
в составе воды.
А в составе хлорофилла А им еще лучше.
Это я так представляю себе.
Им еще лучше.
По своей воле электрон никогда не покинул бы
хлорофилл А.
Но это происходит.
Фотон преодолевает 93 миллиона миль.
Вы можете представить фотоны как маленькие пучки света либо
как световую волну. Как вам удобнее.
И фотоны переводят в возбужденное состояние, необязательно
хлорофилл А.
Фотоны могут возбуждать другой антенный хлорофилл или
другие пигментные молекулы.
А далее, благодаря энергии резонанса, вы можете представить себе их
колебания, а далее
происходит фосфорилирование.
Либо происходит напрямую возбуждение электронов хлорофилла А.
И вот этот электрон переходит в возбужденное состояние.
Давайте я обозначу более ярким цветом.
Итак, он переходит в состояние с более высокой энергией.
Не обращайте внимание на люмен.
Он никак не влияет на электрон.
А затем электрон переходит в состояние с
высокой энергией, давайте нарисуем его вот так, электрон
появляется в феофитине.
Это первичный акцептор электронов.
Это молекула хлорофилла А.
Давайте я покажу, что представляет собой хлорофилл А.
Вот так выглядит молекула хлорофилла А.
У нее есть углеводородный хвост.
Вот он.
Углеводородный хвост.
А это порфириновый цикл.
Или порфириновая головка, я думаю, можно сказать так,
порфириновая головка.
Вот эту маленькую группу называют порфирином.
Порфирином.
А здесь в центре находится магний.
Зеленого цвета – это ион магния.
Когда сюда попадает фотон или энергия резонанса
от молекул-антенн, электроны
двойной связи, вот здесь, в порфириновой
головке переходят в возбужденное состояние.
Мы говорим вот об этих электронах.
Они переходят в возбужденное состояние.
Первичный акцептор электронов – это феофитин,
о котором я только что говорил.
Феофитин.
Структура фитина – это хлорофилл без
иона магния в центре.
Наверное, я зашел слишком далеко
в дебри.
Но феофитин вы видите вот здесь
на схеме.
Он является частью фотосистемы.
А электрон, попробуйте представить, перескакивает от
хлорофилла на феофитин, в котором
нет магния в центре.
и когда электрон находится на феофитине, он находится в состоянии с
очень, очень, очень высокой энергией.
очень высокой энергией.
А затем он переносится от
феофитина.
И переходит к пластохинону. Итак, он переходит в состояние
с немного меньшей энергией.
Мы будем рисовать электрон зеленым.
А затем он переходит еще немного ниже по энергии
на цитохромный комплекс B6F.
А затем еще ниже по энергии на пластоцианиновый
комплекс.
А затем электрон переходит в фотосистему I
еще ниже по энергии.
наверное, здесь энергия у него немного выше, чем первоначально
в молекуле хлорофилла А
в фотосистеме II.

Другой фотон или другая группа фотонов ударяет
по фотосистеме I.
Благодаря молекулам-антеннам и энергии резонанса
электрон переходит в возбужденное состояние.
Фотоны могут ударять прямо в хлорофилл в
реакционном центре фотосистемы.
А затем электрон опять переходит в возбужденное состояние.
А затем электрон опять переходит в возбужденное состояние.
Так как у нас есть электрон с высоким потенциалом,
и он может переходить от одной молекулы к другой, чтобы
перейти в более комфортное состояние.
При этом выделяется энергия, которая активирует протонную помпу.
И электрон в конце концов оказывается у НАФДН.
У него все еще достаточно высокая энергия.
Этот электрон еще может перемещаться к другим молекулам и
и выделять энергию.
Мы будем наблюдать за этим, когда будем рассматривать
свето-независимые реакции.
Этой схемой я хотел показать вам,
что электрон начинает
с состояния с относительно низкой энергией.
Единственная причина, почему это происходит – энергия солнечного света.
А не само по себе.
Переходя из состояния с низкой энергий в состояние с более высокой.
И, как я говорил в предыдущем ролике, у нас есть электрон,
который переносится от одной молекулы к
другой.
Опять переходит в возбужденное состояние, проходит весь этот путь, а
потом присоединяется к НАДФ плюс, который превращается в НАДФН.
Наверное вам интересно, откуда появляется Н?
Итак, Н – это протон.
Он присоединяет электрон, они объединяются и
получается НАДФН.
Но в любом случае,
вопрос в том, что замещает этот электрон?
Вот это интересно, именно об этом
я говорил в прошлом ролике.
Вода окисляется.
Окисление значит отдачу электронов.
ООЭ ВПЭ.
Вода окисляется благодаря окислению воды в
фотосистеме II.
Этот электрон в конце концов замещает
электрон в хлорофилле.
Повторим еще раз, окисление кислорода –
это интересный момент.
Таким образом, суть процесса в том, что
энергия фотонов используется,

чтобы отщепить электроны
от воды.
Как вы знаете, электроны в молекуле воды почти все время
находятся в кислороде.
По сути, мы забираем электроны у кислорода и
помещаем их в более высокое энергетическое состояние
на НАДФН.
И в этом процессе электрон переходит в состояние
с еще более высокой энергией.
А затем, когда он переходит к НАДФН, мы проталкиваем
протоны через мембрану.
Как мы узнали в прошлом ролике, благодаря хемиосмосу, протоны
проходят через канал АТФ-синтазы, разворачиваются
вокруг этой части белкового или ферментного комплекса, и
генерируется АТФ.
АТФ из АДФ и фосфатной группы.
В ролике о цепи переноса электронов, когда я говорил о
клеточном дыхании, я представил вам наглядно, как это
может происходить.
Как мы можем получить вместе
АТФ и АДФ.
А теперь другой вопрос: мы говорим
об этих электронах, они переходят от одной молекулы к другой.
Но как на самом деле проталкивается водород?
Сейчас я вам расскажу, но очень приблизительно.
Я уверен, что на самом деле в клетках
все гораздо сложнее.
Представьте наш феофитин вот здесь,
у него есть электрон вот здесь.
Наверное, у него есть электрон вот здесь.
Мы сильно упрощаем.
А еще у нас есть пластохинон вот здесь.
Это следующий акцептор.
А теперь, на этом белковом комплексе есть участок,
который хочет присоединить электрон.
Давайте предположим, что на нем есть другой участок, который хочет
присоединить водород.
Например, вот сюда присоединяется водород.
Представьте себе, что когда он находится на этой стороне мембраны,
водород присоединяется вот сюда.
А этот хочет присоединиться сюда.
И он будет вращаться вокруг.
Он будет двигаться;
и это напоминает колесо,
из-за того, что электрон стремится перейти в состояние с более низкой энергией
вот здесь.
Оно вращается вокруг.
Это позволяет водороду при вращении…
Так как эта молекула, этот белок вращается, водород
может преодолеть барьер.
И когда они наконец встречаются,
водород находится на другой стороне.
И он может свободно уйти опять.
То есть, по крайней мере я так представляю себе, –
электрон, переходя из высокого в более низкое по энергии состояние,
может вызвать реакцию.
Помните, электрон стремиться к этому.
Так притягиваются разные
части молекул.
И когда молекулы двигаются, вращаются, они
способствуют переходу водорода из стромы, с внешней стороны
тилакоида внутрь.
И это вызывает хемиосмос.
Давайте рассмотрим еще некоторые моменты.
Все, что я описал ранее, начиналось с
электрона в молекуле воды.
И очевидно, что когда вода теряет свои водороды, она теряет как
протоны водорода, так и связанные с ними электроны.
И в итоге получается просто молекула воды.
Итак, мы начинаем с водородов и заканчиваем
только с О2.
А потом протоны водорода, электроны
присоединяются к хлорофиллу.
Начинается все с того, что мы видели, а
заканчивается тем, что электрон находится у НАДФН.
Этот электрон находится здесь на НАДФН.
С какой-то точки зрения, НАД является конечным акцептором.
Давайте я выделю подходящим цветом.
НАД плюс является конечным акцептором.
И он превращается в НАДФН.
Вы можете представить, что он забирает
протон водорода вот отсюда.
Он присоединяет электрон вот из этой цепи переноса
электронов в фотосинтезе.
И превращается в НАДФН и перемещается в строму,
где протекают темновые реакции и
образуются углеводы.
Такой процесс, когда электрон от воды переходит к НАДФН
называется нециклическое… нециклическое фотофосфорилирование. Оно
названо нециклическим, потому что не используются одни и те же
электроны снова и снова.
Электроны начинают двигаться и
могут уходить от хлорофилла или от воды.
В итоге они оказываются в НАДФН.
А сейчас другой тип фотофосфорилирования, нетрудно догадаться,
как оно называется.
Циклическое фотофосфорилирование.
Циклическое фотофосфорилирование. Когда мы будем рассматривать
темновые реакции или цикл Кальвина
или свето-зависимые реакции, мы узнаем, что
здесь расходуется много АТФ.
На самом деле количество АТФ не пропорционально
используемому количеству НАДФН.
Они оба используются, но АТФ необходимо гораздо больше.
В результате циклического фотофосфорилирования образуется только АТФ и не
окисляется вода.
В этом случае электрон,
после возбуждения, после того как
он перешел в возбужденное состояние в фотосистеме I, этот электрон
в конце оказывается не у НАДФН, а в фотосистеме II. Фотосистеме II.
Итак, этот электрон не замещается двумя электронами из
воды, в циклическом фотофосфорилировании,
давайте, я покажу здесь, он в конце
замещается первоначальными электронами.
Замещение происходит здесь.
Электрон переходит от молекулы к молекуле, энергетическое состояние понижается,
водород выкачивается в люмен.
Электрон опять возбуждается в фотосистеме I, а
затем его энергия все снижается и снижается.
Но затем в конце он оказывается в фотосистеме II.
Это циклическое фотофосфорилирование.
Вы можете представить, что так как
электрон не оказывается в конце у НАД плюс, то НАДФН не образуется.
А так как мы замещаем электрон прямо из
фотосинтеза или из цепи переноса
электронов, то электроны от
воды не отщепляются.
И значит не образуется кислород.
В таком случае, в результате нециклического
фотофосфорилирования, которое является преобладающим типом
фосфорилирования,
образуется О2 и НАДФН.
О2 и НАДФН.
И конечно образуется АТФ.
При циклическом фотофосфорилировании
электроны от воды не отщепляются и
в конце не присоединяются к НАДФН, и образуется только АТФ.
Я думаю, мы разобрались в
световых реакциях фотосинтеза.
Теперь мы готовы получить продукты этих процессов.
Давайте вспомним, какие продукты мы получили.
Отщепляется кислород.
Нам больше не нужен кислород.
И он выходит в атмосферу и
мы даже с вами можем дышать, и он также используется для клеточного дыхания.
Для фотосинтеза мы получили
кучу АТФ.
И теперь у нас есть куча НАДФН.
И мы можем использовать их при присоединении диоксида
углерода для образования углеводов в строме.
На внешней стороне тилакоида, но мы все еще
внутри хлоропласта. Я расскажу про это в следующем ролике.
Subtitles by the Amara.org community