В каких клетках содержится целлюлоза

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 7 сентября 2017; проверки требуют 49 правок.

Целлюло́за, клетчáтка (фр. cellulose от лат. cellula — «клетка») — органическое соединение, углевод, полисахарид с формулой (C6H10O5)n. Молекулы — неразветвлённые цепочки из остатков β-глюкозы, соединённых гликозидными связями β-(1→4). Белое твёрдое вещество, нерастворимое в воде. Главная составная часть клеточных оболочек всех высших растений.

История[править | править код]

Целлюлоза была обнаружена и описана французским химиком Ансельмом Пайеном в 1838 году.[2]

Строение[править | править код]

Целлюлоза представляет собой линейный гомополимер из сотен или десятков тысяч остатков D-глюкозы. Соединение фрагментов глюкозы обеспечивается β(1→4)-гликозидной связью. Такое соединение мономерных звеньев отличает целлюлозу от α(1→4)-гликозидных связей характерных для других гомополимеров глюкозы: крахмала и гликогена. В отличие от амилозы крахмала, молекулы которой сворачиваются в спираль, макромолекула целлюлозы склонна принимать вытянутую стержневую конформацию.

Физические свойства[править | править код]

Целлюлоза — белое твёрдое, стойкое вещество, не разрушается при нагревании (до 200 °C). Является горючим веществом, температура воспламенения — 275 °С, температура самовоспламенения — 420 °С (хлопковая целлюлоза). В 2016 году экспериментально показано плавление целлюлозы при 467 °C.[3]

Нерастворима в воде, слабых кислотах и большинстве органических растворителей. Однако благодаря большому числу гидроксильных групп является гидрофильной (краевой угол смачивания составляет 20 — 30 градусов).[4]

Целлюлоза не имеет вкуса и запаха. Зарегистрирована в качестве пищевой добавки E460.

Целлюлоза подвергается биодеградации при участии многих микроорганизмов.

Химические свойства[править | править код]

Целлюлоза состоит из остатков молекул глюкозы, которая и образуется при гидролизе целлюлозы:

(C6H10O5)n + nH2O nC6H12O6

Серная кислота с йодом, благодаря гидролизу, окрашивают целлюлозу в синий цвет.

При реакции с азотной кислотой образуется нитроцеллюлоза (тринитрат целлюлозы):

В процессе этерификации целлюлозы уксусной кислотой получается триацетат целлюлозы:

Целлюлозу крайне сложно растворить и подвергнуть дальнейшим химическим превращениям, однако в среде подходящего растворителя, например, в ионной жидкости, такой процесс можно осуществить эффективно.[5]

Получение[править | править код]

Промышленным методом целлюлозу получают методом варки щепы на целлюлозных заводах, входящих в промышленные комплексы (комбинаты). По типу применяемых реагентов различают следующие способы варки целлюлозы:

Кислые:
- Сульфитный. Варочный раствор содержит сернистую кислоту и её соль, например, гидросульфит натрия. Этот метод применяется для получения целлюлозы из малосмолистых пород древесины: ели, пихты.
Щелочные:
- Натронный. Используется раствор гидроксида натрия. Натронным способом можно получать целлюлозу из лиственных пород древесины и однолетних растений. Преимущество данного метода — отсутствие неприятного запаха соединений серы, недостатки — высокая стоимость получаемой целлюлозы.
- Сульфатный. Наиболее распространённый метод на сегодняшний день. В качестве реагента используют раствор, содержащий гидроксид и сульфид натрия, и называемый белым щёлоком. Своё название метод получил от сульфата натрия, из которого на целлюлозных комбинатах получают сульфид для белого щёлока. Метод пригоден для получения целлюлозы из любого вида растительного сырья. Недостатком его является выделение большого количества дурно пахнущих сернистых соединений: метилмеркаптана, диметилсульфида и др. в результате побочных реакций.

Получаемая после варки техническая целлюлоза содержит различные примеси: лигнин, гемицеллюлозы. Если целлюлоза предназначена для химической переработки (например, для получения искусственных волокон), то она подвергается облагораживанию — обработке холодным или горячим раствором щелочи для удаления гемицеллюлоз.

Для удаления остаточного лигнина и придания целлюлозе белизны проводится её отбелка. Традиционная для XX века хлорная отбелка включала в себя две ступени:

обработка хлором — для разрушения макромолекул лигнина;
обработка щелочью — для экстракции образовавшихся продуктов разрушения лигнина.

С 1970-х годов в практику вошла также отбелка озоном. В начале 1980-х годов появились сведения об образовании в процессе хлорной отбелки чрезвычайно опасных веществ — диоксинов. Это привело к необходимости замены хлора на другие реагенты. В настоящее время технологии отбелки подразделяются на:

ECF (Elemental chlorine free) — без использования элементарного хлора, с заменой его на диоксид хлора.
TCF (Total chlorine free) — полностью бесхлорная отбелка. Используются кислород, озон, пероксид водорода и другое.

Применение[править | править код]

Используется в качестве наполнителя в таблетках в фармацевтике. Целлюлозу и её эфиры используют для получения искусственного волокна (вискозного, ацетатного, медно-аммиачного шёлка, искусственного меха). Хлопок, состоящий большей частью из целлюлозы (до 99,5 %), идёт на изготовление тканей.

Древесная целлюлоза используется для производства бумаги, пластмасс, кино- и фотоплёнок, лаков, бездымного пороха и т. д.[6]

Нахождение в природе[править | править код]

Целлюлоза является одним из основных компонентов клеточных стенок растений, хотя её содержание в различных клетках или даже частях стенки одной клетки сильно варьирует. Так, например, стенки клеток эндосперма злаков содержат всего около 2 % целлюлозы, в то же время хлопковые волокна, окружающие семена хлопчатника, состоят из целлюлозы более чем на 90 %. Клеточные стенки в области кончика удлинённых клеток, характеризующихся полярным ростом (пыльцевая трубка, корневой волосок), практически не содержат целлюлозы и состоят в основном из пектинов, в то время как базальные части этих клеток содержат значительные количества целлюлозы. Кроме того, содержание целлюлозы в клеточной стенке изменяется в ходе онтогенеза, обычно вторичные клеточные стенки содержат больше целлюлозы, чем первичные.

Организация и функция в клеточных стенках[править | править код]

Отдельные макромолекулы целлюлозы включают от 2 до 25 тысяч остатков D-глюкозы. Целлюлоза в клеточных стенках организована в микрофибриллы, представляющие собой паракристаллические ансамбли из нескольких отдельных макромолекул (у сосудистых растений около 36)[7], связанных между собой водородными связями и силами Ван-дер-Ваальса.

Макромолекулы, находящиеся в одной плоскости и связанные между собой водородными связями, формируют лист в пределах микрофибриллы. Между собой листы макромолекул также связаны большим числом водородных связей. Хотя водородные связи довольно слабые, благодаря их большому количеству микрофибриллы целлюлозы обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию ферментов.

Индивидуальные макромолекулы в микрофибрилле начинаются и заканчиваются в разных местах, поэтому длина микрофибриллы превышает длину отдельных макромолекул целлюлозы. Следует отметить, что макромолекулы в микрофибрилле ориентированы одинаково, то есть редуцирующие концы (концы со свободной, аномерной OH-группой при атоме C1) расположены с одной стороны.

Современные модели организации микрофибрилл целлюлозы предполагают, что в центральной области она имеет высокоорганизованную структуру, а к периферии расположение макромолекул становится более хаотичным. Так, в центре микрофибриллы высших растений располагается ядро из 24 молекул. Ещё 12 молекул расположены по периферии фибриллы. Теоретически диаметр такой микрофибриллы составляет 3,8 нм, однако, данные рентгеноструктурного анализа показывают, что это значение несколько меньше — 3,3 нм, что соответствуют 24 молекулам.[7] По-другим оценкам размеры фибрилл значительно больше: 5 — 9 нм в поперечном сечении (более 50 отдельных макромолекул).[8]

Между собой микрофибриллы связаны сшивочными гликанами (гемицеллюлозы) и, в меньшей степени, пектинами. Целлюлозные микрофибриллы, связанные сшивочными гликанами, формируют трёхмерную сеть, погружённую в гелеобразный матрикс из пектинов и обеспечивающую высокую прочность клеточных стенок.

Во вторичных клеточных стенках микрофибриллы могут быть ассоциированы в пучки, которые называют макрофибриллами. Подобная организация дополнительно увеличивает прочность клеточной стенки.

Биосинтез[править | править код]

Образование макромолекул целлюлозы клеточных стенок высших растений катализирует мультисубъединичный мембранный целлюлозосинтазный комплекс, расположенный на конце удлиняющихся микрофибрилл. Полный комплекс целлюлозосинтазы состоит из каталитической, поровой и кристаллизационной субъединиц. Каталитическая субъединица целлюлозосинтазы кодируется мультигенным семейством CesA (cellulose synthase A), которое входит в суперсемейство Csl (cellulose synthase-like), включающее также гены CslA, CslF, CslH и CslC, ответственные за синтез других полисахаридов.

При изучении поверхности плазмалеммы растительных клеток методом замораживания-скалывания в основании целлюлозных микрофибрилл можно наблюдать так называемые розетки или терминальные комплексы размером около 30 нм и состоящие из 6 субъединиц. Каждая такая субъединица розетки является в свою очередь суперкомплексом, образованным из 6 целлюлозосинтаз. Таким образом, в результате работы подобной розетки формируется микрофибрилла, содержащая на поперечном срезе около 36 макромолекул целлюлозы. У некоторых водорослей суперкомплексы синтеза целлюлозы организованы линейно.

Интересно, что роль затравки для начала синтеза целлюлозы играет гликозилированный ситостерин. Непосредственным субстратом для синтеза целлюлозы является UDP-глюкоза. За образование UDP-глюкозы отвечает сахарозосинтаза, ассоциированная с целлюлозосинтазой и осуществляющая реакцию:

Сахароза + UDP UDP-глюкоза + D-фруктоза

Кроме того, UDP-глюкоза, может образовываться из пула гексозофосфатов в результате работы УДФ-глюкозопирофосфорилазы:

Глюкозо-1-фосфат + UTP UDP-глюкоза + PPi

Направление синтеза микрофибрилл целлюлозы обеспечивается за счёт движения целлюлозосинтазных комплексов по микротрубочкам, прилежащим со внутренней стороны к плазмалемме. У модельного растения резуховидка Таля обнаружен белок CSI1, отвечающий за закрепление и движение целлюлозосинтазных комплексов по кортикальным микротрубочкам.

Разрушение в природе[править | править код]

У млекопитающих (как и большинства других животных) нет ферментов, способных расщеплять целлюлозу. Однако многие травоядные животные (например, жвачные) имеют в пищеварительном тракте бактерии-симбионты, которые расщепляют и помогают хозяевам усваивать этот полисахарид. Расщепление целлюлозы связано с действием в расщепляющих организмах фермента целлюлазы. Бактерии, расщепляющие целлюлозу, называемые целлюлозоразрушающими (англ. cellulolytic bacteria), это часто актинобактерии рода Cellulomonas, являющиеся факультативными анаэробами[9][10], аэробные бактерии рода Cellvibrio[11]. Однако, например, для бумажных книг они представляют опасность только при их намокании, когда кожа и клей начинают разрушаться гнилостными бактериями, а бумага и ткани — целлюлозоразрушающими[12]. Очень опасны для бумажных книг плесневые грибы, разрушающие целлюлозу. За три месяца они могут разрушить 10—60 % волокон бумаги, благоприятные условия для их развития — влага и воздух повышенной влажности, наиболее благоприятная температура — от 22 до 27 градусов Цельсия, они могут распространяться от поражённых ими книг на другие[12]. Активно расщепляющие целлюлозу плесневые грибы — это, например, Chaetomium globosum, Stachybotrys echinata[13].

См. также[править | править код]

Список стран, производящих целлюлозу
Сульфатный процесс
Ацетилцеллюлоза
Ансельм Пайя
Айрлайд (нетканый материал из целлюлозы)

Примечания[править | править код]

↑ 1 2 3 https://www.cdc.gov/niosh/npg/npgd0110.html
↑ Никитин Н.И. Химия древесины и целлюлозы. — М.: Наука (издательство), 1962. — С. 427. — 713 с.
↑ Dauenhauer, Paul; Krumm, Christoph; Pfaendtner, Jim. Millisecond Pulsed Films Unify the Mechanisms of Cellulose Fragmentation (англ.) // Chemistry of Materials (англ.)русск. : journal. — 2016. — Vol. 28, no. 1. — P. 0001. — doi:10.1021/acs.chemmater.6b00580.
↑ Vacuum deposition onto webs, films, and foils (англ.) / Bishop, Charles A.. — 2007. — P. 165. — ISBN 0-8155-1535-9.
↑ Ignatyev, Igor; Charlie Van Doorslaer, Pascal G.N. Mertens, Koen Binnemans, Dirk. E. de Vos. Synthesis of glucose esters from cellulose in ionic liquids (англ.) // Holzforschung : journal. — 2011. — Vol. 66, no. 4. — P. 417—425. — doi:10.1515/hf.2011.161.
↑ Глинка Н.Л. Общая химия. — 22 изд., испр. — Ленинград: Химия, 1977. — 719 с.
↑ 1 2 Biochemistry & molecular biology of plants. — Second edition. — Chichester, West Sussex. — xv, 1264 pages с. — ISBN 9780470714225.
↑ Nobel, Park S. Physicochemical and environmental plant physiology. — 4th ed. — Amsterdam: Academic Press, 2009. — 1 online resource (xxi, 582 pages) с. — ISBN 9780123741431.
↑ Melissa R. Christopherson, et al. The Genome Sequences of Cellulomonas fimi and “Cellvibrio gilvus” Reveal the Cellulolytic Strategies of Two Facultative Anaerobes, Transfer of “Cellvibrio gilvus” to the Genus Cellulomonas, and Proposal of Cellulomonas gilvus sp. nov (англ.) : journal. — 2013. — doi:10.1371/journal.pone.0053954.
↑ Muhammad Irfan, et al. Isolation and screening of cellulolytic bacteria from soil and optimization of cellulase production and activity (англ.) // Turkish Journal of Biochemistry : journal. — 2012. — Vol. 37, no. 3. — P. 287—293. — doi:10.5505/tjb.2012.09709.
↑ Don J. Brenner, Noel R. Krieg, James R. Staley. Part B: The Gammaproteobacteria // Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (болг.). — Springer Science & Business Media, 2007. — Т. 2. The Proteobacteria. — С. 402—403.
↑ 1 2 И. К. Белая. Гигиена и реставрация библиотечных фондов. — Рипол Классик, 2013. — С. 13—21.
↑ Brian Flannigan, Robert A. Samson, J. David Miller. Microorganisms in Home and Indoor Work Environments: Diversity, Health Impacts, Investigation and Control (англ.). — 2nd ed. — CRC Press, 2016. — P. 77.

Ссылки[править | править код]

Статья «Целлюлоза» (Химическая энциклопедия)
LSBU cellulose page (англ.) (недоступная ссылка с 07-02-2018 [1003 дня])
Clear description of a cellulose assay method at the Cotton Fiber Biosciences unit of the USDA (англ.). (недоступная ссылка с 07-02-2018 [1003 дня])
Cellulose Ethanol Production — First commercial plant (англ.) (недоступная ссылка с 07-02-2018 [1003 дня])

Источник

Целлюлоза – это природный полимер глюкозы (а именно, остатки бетта-глюкозы) растительного происхождения с линейным строением молекул. По-другому целлюлоза еще называется клетчаткой. В данном полимере больше пятидесяти процентов углерода, который содержится в растениях. Целлюлоза занимает первое место среди соединений органического происхождения на нашей планете.

Чистая целлюлоза – это хлопчатобумажные волокна (до девяносто восьми процентов) либо льняные волокна (до восьмидесяти пяти процентов). До пятидесяти процентов целлюлозы содержит древесина, тридцать процентов целлюлозы в соломе. Много ее и в конопле.

Целлюлоза имеет белый цвет. Серная кислота окрашивает ее в синий оттенок, а йод – в коричневый. Целлюлоза твердая и волокнистая, без вкуса и запаха, не разрушается при температуре двести градусов Цельсия, но воспламеняется при температуре двести семьдесят пять градусов Цельсия (то есть является горючим веществом), а при нагревании до трехсот шестидесяти градусов Цельсия обугливается. Ее нельзя растворить в воде, но можно растворить в растворе аммиака с гидроксидом меди. Клетчатка является очень прочным и эластичным материалом.

Значение целлюлозы для живых организмов

Целлюлоза относится к полисахаридным углеводам.

В живом организме функции углеводов следующие:

Функция структуры и опоры, так как углеводы принимают участие в построении опорных структур, а целлюлоза представляет собой главный компонент структуры стенок растительных клеток.
Защитная функция, характерная для растений (колючки либо шипы). Такие образования на растениях состоят из стенок омертвевших растительных клеток.
Пластическая функция (другое название анаболическая функция), так как углеводы являются компонентами сложных молекулярных структур.
Функция обеспечения энергией, так как углеводы являются энергетическим источником для живых организмов.
Запасающая функция, так как живые организмы запасают в своих тканях углеводы в качестве питательных веществ.
Осмотическая функция, так как углеводы принимают участие в регулировании осмотического давления внутри живого организма (например, кровь содержит от ста миллиграмм до ста десяти миллиграмм глюкозы, а от концентрации этого углевода в крови и зависит кровяное осмотическое давление). Осмосный перенос доставляет питательные элементы в высоких стволах деревьев, так как капиллярный перенос в этом случае неэффективен.
Функция рецепторов, так как некоторые углеводы находятся в составе воспринимающей части рецепторов клеток (молекул на клеточной поверхности либо молекул, которые растворены в клеточной цитоплазме). Рецептор особым образом реагирует на соединение с определенной химической молекулой, которая передает внешний сигнал, и передает этот сигнал в саму клетку.

Биологическая роль целлюлозы такова:

Клетчатка – это главная структурная часть клеточной оболочки растений. Образуется в результате фотосинтеза. Целлюлоза растений является питанием травоядным животным (к примеру, жвачным), в их организме клетчатка расщепляется при помощи фермента целлюлаза. Он довольно редкий, поэтому в чистом виде целлюлоза в пищу человека не употребляется.
Клетчатка в пище дает человеку чувство сытости и улучшает подвижность (перистальтику) его кишечника. Целлюлоза способна связывать жидкость (до ноля целых четырех десятых грамм жидкости на один грамм целлюлозы). В толстом кишечнике его метаболизируют бактерии. Клетчатка приваривается без участия кислорода (в организме есть только один анаэробный процесс). Итогом переваривания становится образование кишечных газов и летающих жирных кислот. Большее количество этих кислот всасывается кровью и применяется как энергия для организма. А то количество кислот, которое не усвоилось, и кишечные газы увеличивают объем кала и ускоряют его попадание в прямую кишку. Также энергия данных кислот применяется для увеличения количества полезной микрофлоры в толстом кишечнике и поддержки ее жизни там. Когда количество пищевых волокон в еде возрастает, то возрастает и объем полезных кишечных бактерий улучшается синтезирование витаминных веществ.
Если добавлять в еду от тридцати до сорока пяти грамм отрубей (содержат клетчатку), сделанных из пшеницы, то каловые массы увеличиваются с семидесяти девяти грамм до двухсот двадцати восьми грамм в день, и срок их передвижения сокращается с пятидесяти восьми часов до сорока часов. Когда клетчатка добавляется в еду регулярно, то каловые массы становятся мягче, что помогает выполнять профилактику запора и геморроя.
Когда в еде много клетчатки (например отруби), то организм как здорового человека, так и организм больного сахарным диабетом первого типа, становится более устойчив к глюкозе.
Клетчатка как щетка убирает со стенок кишечника грязные налипания, впитывает токсичные вещества, забирает холестерин и удаляет все это из организма естественным путем. Доктора пришли к выводу, что люди, которые едят ржаной хлеб и отруби реже страдают раком прямого кишечника.

Больше всего клетчатки содержится в отрубях из пшеницы и ржи, в хлебе из грубо перемолотой муки, в хлебе из белков и отрубей, в сухих фруктах, морковке, крупах, свекле.

Области применения целлюлозы

Люди применяют целлюлозу уже долгое время. В первую очередь древесный материал шел как топливо и доски для строительства. Потом хлопок, лен и волокна конопли применяли для изготовления различных тканей. Впервые в промышленности химическую обработку древесного материала стали практиковать из-за развития производства бумажных изделий.

В настоящее время целлюлозу используют в различных промышленных областях. И именно для промышленные нужд получают ее в основном из древесного сырья. Целлюлозу применяют в производстве целлюлозно-бумажных изделий, в производстве различных тканей, в медицине, при производстве лаков, при изготовлении органического стекла и в иных областях промышленности.

Рассмотрим ее применение подробнее

Из целлюлозы и ее эфиров получают ацетатный шелк, изготавливают ненатуральные волокна, пленку из ацетилцеллюлозы, которая не горит. Изготавливают порох без дыма из пироксилина. Из целлюлозы делают плотную медицинскую пленку (коллодий) и целлюлоид (пластмассу) для игрушек, кинопленки и фотопленки. Делают нитки, канаты, вату, различные виды картона, строительный материал для судостроения и постройки домов. А еще получают глюкозу (для медицинских целей) и этиловый спорт. Целлюлозу применяют и в качестве сырья, и в качестве вещества для переработки химическим путем.

Много глюкозы нужно для изготовления бумаги. Бумага представляет собой тоненький волокнистый слой целлюлозы, которая была проклеена и спрессована на особом оборудовании, чтобы получить тонкую плотную гладкую поверхность бумажного изделия (чернила не должны растекаться по ней). Сначала для создания бумаги применялся только то материал растительного происхождения, из него нужные волокна выделяли механическим способом (рисовые стебли, хлопок, ветошь).

Но книгопечатание развивалось очень быстрыми темпами, стали выпускаться еще и газеты, поэтому произведенной таким способом бумаги стало недостаточно. Люди выяснили, что в древесине много клетчатки, поэтому к растительной массе, из которой делали бумагу, начали добавлять перемолотое древесное сырье. Но эта бумага была быстро рвущейся и желтеющей за очень короткое время, особенно при длительном нахождении на свету.

Поэтому стали разрабатываться разные методы обработки древесного материала химическими веществами, которые позволяют выделить из него очищенную от различных примесей целлюлозу.

Для получения целлюлозы щепу варят в растворе реагентов (кислоты либо щелочи) в течение длительного времени, потом очищают полученную жидкость. Так производится чистая целлюлоза.

К кислотным реагентам относится сернистая кислота, ее применяют для производства целлюлозы из древесины с малым количеством смолы.

К щелочным реагентам относятся:

натронные реагенты обеспечивают получение целлюлозы из лиственных пород и однолетников (такая целлюлоза стоит довольно дорого);
сульфатные реагенты, из которых наиболее распространен сульфат натрия (основа для производства белого щелока, а уже он применяется в качестве реагента для изготовления целлюлозы из любых растений).

После всех производственных этапов бумага идет на изготовление упаковочной, книжной и канцелярской продукции.

Из всего выше сказанного можно сделать вывод о том, что целлюлоза (клетчатка) имеют важное очищающее и оздоровительное значение для кишечника человека, а также используется во многих областях промышленности.

Источник