В каких клетках содержится нуклеотид
Микрофотография бактериальной клетки с нуклеоидом, выделенным зелёной пунктирной линией
Нуклео́ид (англ. Nucleoid) — неправильной формы зона в цитоплазме прокариотической клетки, в которой находится геномная ДНК и ассоциированные с ней белки. На долю ДНК приходится около 60 % массы нуклеоида; помимо ДНК, нуклеоид содержит РНК и белки[1]. Белки нуклеоида, которые обеспечивают пространственную организацию геномной ДНК, называют нуклеоидными белками или нуклеоид-ассоциированными белками; они не имеют ничего общего с гистонами, упаковывающими ДНК у эукариот. В отличие от гистонов, ДНК-связывающие белки[en] нуклеоида не формируют нуклеосомы и обеспечивают компактизацию геномной ДНК другим способом[2]. Несмотря на аморфную форму, отдельные гены располагаются в нём упорядоченно[3].
Бактерии[править | править код]
Бактериальные хромосомы[править | править код]
В большинстве случаев геном бактерии представлен кольцевой молекулой ДНК[en], которую также называют хромосомой. Как правило, бактериальная хромосома имеет длину около 1 мм, она занимает до 20 % цитоплазмы и имеет объём около 0,2 мкм³. Репликация геномной ДНК начинается от участка инициации (oriC), из которого две репликативные вилки движутся в противоположных направлениях и встречаются в сайте терминации (Ter), в котором далее происходит размыкание сцепленных дочерних хромосом. Количество хромосом в бактериальной клетке зависит не только от видовой принадлежности, но и от фазы развития популяции. В качестве бактерий, постоянно имеющих несколько хромосом, можно привести Deinococcus radiodurans (от 4 до 10 хромосом), Borrelia hermsii[en] (от 8 до 16 хромосом), Desulfovibrio gigas (от 9 до 17 хромосом), Azotobacter vinelandii (до 80 хромосом). Молодые клетки обычно содержат больше хромосом, чем старые. Иногда хромосомы представляют не просто копии геномной ДНК: в некоторых случаях геном распределяется между несколькими неодинаковыми хромосомами и внехромосомными элементами (плазмидами). Так, у Agrobacterium tumefaciens, Brucella melitensis[en] и Rhodobacter sphaeroides[en] имеются две разные хромосомы, а у Bacillus cereus, Leptospira interrogans[en] и Rhizobium meliloti[en] кроме хромосом есть одна или две мегаплазмиды, состоящие из 100—500 тысяч пар оснований (п. о.)[4].
Ряд бактерий имеют и кольцевые, и линейные хромосомы, а некоторые — только линейные. Например, линейная хромосома имеется у возбудителя болезни Лайма — Borrelia burgdorferi[en]. Известны и линейные плазмиды. Роль теломер при этом могут выполнять или одноцепочечные концевые шпильки, или особые белки, ковалентно связанные с концами линейной хромосомы или плазмиды; в некоторых случаях на время репликации линейная хромосома становится кольцевой[5].
ДНК-связывающие белки[править | править код]
За компактизацию бактериальной хромосомы отвечают несколько разнородных белков, из которых наиболее важны HU, H-NS и SMC. Белки HU и H-NS называют гистоноподобными, их взаимодействие с ДНК зависит от её последовательности, наличия в молекуле шпилек и изгибов. Выявлены также минорные гистоноподобные белки FIS и IHF, которые, наряду с HU и H-NS, не только обеспечивают пространственную организацию бактериальной геномной ДНК, но также влияют на её репликацию, рекомбинацию и экспрессию генов. HU, совместно с ДНК-гиразой, обеспечивает отрицательную сверхспирализацию ДНК. H-NS компактизует ДНК, влияет на её сверхспирализацию, вызывает в ней изгибы, однако по большей части он задействован в экспрессии генов: под его контролем находятся до 40 генов. Белки SMC имеются у представителей всех трёх доменов жизни. Они гомологичны миозину, у эукариот они играют роль моторов при конденсации хроматина[6].
Таким образом, можно выделить следующие уровни компактизации бактериальной ДНК. Первый уровень обеспечивается гистоноподобными белками HU и H-NS. Второй уровень — отрицательная сверхспирализация — обеспечивается SMC-белками и топоизомеразами. Наконец, высший уровень компактизации представлен независимо сверхспирализованными петлями (доменами), на которые разделена бактериальная хромосома. В состав каждого домена входит около 10 тысяч п. о[7].
Археи[править | править код]
У архей компактные нуклеоиды располагаются в центре клетки, как и у бактерий, и ориентированы вдоль её продольной оси. Число хромосом зависит от видовой принадлежности и фазы развития популяции, кроме того, в большинстве случаев в молодых клетках содержится больше хромосом. Так, у Methanocaldococcus jannaschii[en] в стационарной фазе роста имеется от одной до пяти хромосом, а в фазе экспоненциального роста — 3—15 хромосом. Как и бактерии, археи могут иметь плазмиды[8].
У многих архей, например, у эвриархеот, нижний уровень компактизации ДНК обеспечивается белками, гомологичными гистонам эукариот. Гистоны архей по размеру уступают гистонам эукариот и имеют укороченный N-концевой участок, поэтому взаимодействуют с ДНК несколько иначе. Нуклеосомы архей не имеют октамерной структуры в силу отсутствия гистонов H2A[en] и H2B[en], однако они похожи на тетрасому (H3[en]/H4[en])2. Кренархеоты, ведущие термофильный и гипертермофильный образ жизни, не имеют гистонов, но у них имеются негистоновые ДНК-связывающие белки. Например, один из них, Sul7D, взаимодействует с малой бороздкой ДНК и защищает её от тепловой денатурации[9].
В отличие от бактерий, геномная ДНК архей характеризуется положительной сверхспирализацией, которая, как полагают, стабилизирует ДНК у экстремофильных видов. Положительную сверхспирализацию обеспечивает так называемая «обратная» гираза[10].
Примечания[править | править код]
- ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 37—38.
- ↑ Wang W., Li G. W., Chen C., Xie X. S., Zhuang X. Chromosome organization by a nucleoid-associated protein in live bacteria. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2011. — 9 September (vol. 333, no. 6048). — P. 1445—1449. — doi:10.1126/science.1204697. — PMID 21903814. [исправить]
- ↑ Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 945.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 194—195.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 195.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 196—197.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 197—198.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 198.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 198—199.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 199.
Литература[править | править код]
- Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т.. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5.
- Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
- Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М.: Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1.
Источник
Строение нуклеоида и цитоплазмы бактерий• Нуклеоид бактерий выглядит как диффузная масса ДНК, однако для него характерна высокая упорядоченность и неслучайное расположение генов • У бактерий нет нуклеосом, однако организации ДНК способствуют различные белки, связанные с нуклеоидом • Подобно тому как это имеет место для ядра и цитоплазмы эукариотической клетки, у бактерий транскрипция происходит по всей массе нуклеоида, трансляция — на его периферической зоне • Важную роль в организации нуклеоида играет РНК полимераза Фундаментальное отличие клеток прокариот от клеток эукариот заключается в отсутствии у них ядерной оболочки. Присутствие ядерной мембраны у эукариот обеспечивает существование компартментов, которые разделяют процессы транскрипции и трансляции. У прокариот эти процессы не разделены мембраной, и мРНК может транслироваться во время транскрипции. Одновременное протекание этих процессов имеет важные последствия для регуляции активности некоторых генов. Как показано на рисунке ниже, хромосомальная ДНК бактерий имеет вид аморфной массы, нуклеоида, занимающего большую часть объема в центре цитоплазмы. Нуклеоид состоит из хромосомальной ДНК и связанных с ней белков. Бактерии не содержат нуклеосом, которые участвуют в упаковке ДНК хромосом эукариотов и архей. Однако бактериальная ДНК компактна и упакована с участием многочисленных белков, ассоциированных с нуклеоидом, которые перчислены на рисунке ниже.
К числу наиболее важных из этих белков относятся топоизомеразы. Они контролируют суперспирализацию ДНК, которая играет важную роль в ее компактизации, и обеспечивают протекание таких процессов, как репликация и транскрипция, для которых требуется раскручивание молекулы ДНК. Белки семейства SMC, поддерживающие структурную организацию хромосом, также участвуют в организации нуклеоида. Об этом свидетельствует фенотип соответствующих мутантов, однако конкретный механизм их участия остается неясным. В клетках эукариот белки, близкие к SMC, участвуют в скреплении хромосом между собой и их конденсации в митозе и мейозе. Эти белки различной природы, связанные с нуклеоидом, участвуют в поддержании необходимого уровня его суперспирализации и компактизации. Однако предстоит еще выяснить, каким образом достигается и поддерживается такое состояние гомеостаза нуклеоида. Хотя нуклеоид обладает аморфной структурой, отдельные гены располагаются в нем упорядоченно. Положение генов в нуклеоиде отражает их относительное расположение на карте хромосомы. По счастью, первое подтверждение этого было получено при исследовании свойств мутантов бактерий В. subtilis, дефектных по гену spoIIIE. Мутант этого организма не способен правильно сегрегировать хромосому при асимметрическом делении, которое сопровождает ранние стадии образования споры. Вместо этого септа деления замыкается вокруг одной копии хромосомы. У этого мутанта определенные гены почти всегда попадают в небольшой компартмент, поблизости от полюса, в то время как другие из него всегда исключаются. Это наблюдение позволяет предполагать, что до деления хромосома всегда находится в определенном месте и в определенной ориентации. Прямые данные были получены в исследованиях с использованием гибридизации in situ и флуоресцентной метки (FISH). Этот метод позволяет непосредственно отслеживать положение в клетке определенных генов. Однако при его использовании, перед гибридизацией зонда с ДНК, необходима фиксация препаратов и проведение других жестких воздействий. Еще один подход заключается в использовании конъюгата зеленого флуоресцирующего белка с белком LacI, связывающимся с ДНК. Этот конъюгат может присоединяться к сайтам связывания, находящимся в разных местах клетки. На основании всех этих экспериментов было показано, что гены не диффундируют по бактериальной клетке свободно, а локализованы в определенных, строго ограниченных местах. Вообще говоря, область хромосомы, содержащая oriC, находится на одном конце нуклеоида, а область, содержащая terC, — на противоположном. Гены, которые на генетической карте расположены между двумя этими точками, распределены по нуклеоиду более или менее пропорционально. У бактерий в аппарате транскрипции используется одна каталитическая основная РНК-полимераза, состоящая из двух а-, одной b- и одной b-субъединиц. Специфичность промотора определяется на начальном уровне различными сигма (а) факторами, которые также необходимы для инициации транскрипции, однако после этого отщепляются от кора. Регуляция транскрипции осуществляется большим набором дополнительных регуляторов, которые обычно связываются с ДНК вблизи от промотора, с тем чтобы активировать или подавлять инициацию транскрипции. Другие факторы регуляции действуют на уровне терминации (прекращения) транскрипции или изменения стабильности мРНК. Большая часть молекул основной РНК-полимеразы находится в нуклеоиде в центре клетки. Поэтому, вероятно, здесь в основном происходит транскрипция. Напротив, рибосомы и различные белки, принимающие участие в трансляции, сосредоточены по периферии клетки. Таким образом, даже при отсутствии ядерной оболочки, в бактериальной клетке транскрипция и трансляция пространственно разобщены, подобно тому как это имеет место в клетке эукариот. Однако существуют различные данные в пользу того, что иногда у бактерий транскрипция и трансляция тесно сопряжены друг с другом. Эти данные не противоречат имеющимся результатам, которые свидетельствуют о том, что РНК-полимеразы и рибосомы локализованы в разных местах клетки. Возможно, что оба процесса происходят на границе центральной, или сердцевинной, и периферийной областях клетки. Пока мы мало знаем об организации центральной, или сердцевинной, и периферийной областей нуклеоида, так же как и о деталях общей организации этой структуры.
– Также рекомендуем “Фабрики репликации ДНК бактерий” Оглавление темы “Прокариоты – бактерии”:
|
Источник
Из чего состоит ДНК? Кому и когда удалось найти эту молекулу в клетках людей, и прочих живых существ? В чём уникальность открытия механизма наследования и чем это обернулось для всего человечества, читайте далее в этой статье.
История
Открытие дезоксирибонуклеиновой кислоты произошло в 1869 году. И принадлежит открытие Иоганну Фридриху Мишеру. Он был биологом из Швейцарии и занимался изучением гноя. По большому счёту открытие можно назвать случайным, и сам Мишер не понял, что именно он открыл. Он назвал своё открытие нуклеином. А позже нуклеиновой кислотой, когда у неё обнаружились кислотные свойства.
Назначение этой кислоты было загадочно и неизвестно, хотя некоторые учёные уже поднимали вопрос о наследственности и существовании механизмов наследования. Современное представление о том из чего состоит цепь ДНК, было сформировано Д. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 году. Несколько ранее, в середине тридцатых годов советские ученые А.Р. Кезеля и А.Н. Белозерский доказали, что ДНК встречается у всех живых видов. До их работы считалось, что эта молекула присутствует только в организме животных видов, а в растениях присутствует только РНК.
Тот факт, что дезоксирибонуклеиновая кислота является механизмом сохранения наследственной информации, был открыт только в 1944 году группой исследователей из Освальда. Так, совокупными усильями разных учёных мира была приоткрыта тайна эволюционного процесса и механизмов в его основе.
Использование в медицине
Открытие того из чего состоит молекула ДНК дало толчок к развитию множества новых услуг и направлений экспериментальной медицины. Благодаря новым технологиям, которые стали возможны вследствие исследования генома, сегодня почти любому доступны:
- Диагностика заболеваний на сверхранней стадии. Анализ позволяет выявить инфекцию, даже если заболевание находится в инкубационном периоде, и нет ни каких симптомов.
- Определение отцовства. Так же материнства и прочих родственных связей. При этом различные тесты можно проводить, как с участием потенциальных родителей, так и без них.
- Тестирование на непереносимость пищевых продуктов. Какие вещества хорошо усваиваются организмом, какие плохо или не усваиваются вовсе, что вызывает аллергические реакции – всё это расскажут результаты индивидуального исследования.
- Анализ этнической принадлежности – с какими народами перекрещивались далекие предки, и какие национальности формируют вас сегодня.
- Исследование на наличие наследственных заболеваний, в том числе и спящих, которые передаются через поколение и более.
И это только самые востребованные тесты, имеющие коммерческий интерес и полезные для простого обывателя. Если говорить о перспективах лабораторных научных исследований, то многие учёные-генетики не без энтузиазма готовятся совершить самое великое открытие за всю человеческую историю – победить болезни и саму смерть.
Строение молекулы ДНК
Дезоксирибонуклеиновая кислота состоит из двух цепочек нуклеотидов, которые объединены меж собой водородными связями и закручиваются в двойную спираль. Нуклеотиды в каждой цепи – это кирпичики, из которых складываются гены, биологическая их кодировка. Для каждого гена его место положения в цепочке и порядок нуклеотидов условно одинаков. Условно поскольку у одного гена возможны вариации, различное расположение некоторых нуклеотидов в составе гена. Но, в таком случае вместе со сменой структуры меняется и функциональность самого гена.
Путь от цепочки к хромосоме
У всех живых организмов клеточная структура и эти клетки содержат внутри себя ядро – такие клетки называются эукариоты. У бактерий и архей (древних одноклеточных организмов) такого ядра нет. Так же ядра в клетке нет у вирусов и вироидов ( инфекционных агентов, вызывающих болезни растений), но считать ли их живыми до сих пор вопрос дискуссионный.
Ядра клеток содержат в себе структуры, хранящие наследственную информацию – хромосомы. А вот сама хромосома и содержит внутри себя спиральную молекулу дезоксирибонуклеиновой кислоты, которая осуществляет функцию хранения наследственной информации.
Процесс упаковки ДНК спиралей
Спираль генов, как не казалась бы она мала, всё же очень большая для микромира. Вероятно отсюда и её спиральная форма, которая позволяет ей быть более компактной. Помимо обычной спиральности ДНК может закручиваться и в форму суперспирали. Суперспирализация – это явление, когда двойная спираль накручивается на гистоновый белок, и получается, что-то вроде биокатушки. Если закручивание в двойную спираль укорачивает цепочку генов в 5 или 6 раз, то суперспирализация доводит это сокращение до 30 раз.
Как гены связаны с ДНК
Гены это самая изученная и расшифрованная на сегодня часть ДНК. Так, каково строение генов ДНК? Фактически цепочки нуклеотидов из генов и состоят. Именно гены определяют цвет глаз, волос, форму черепа, рост, группу крови и прочие физиологические качества.
Остаётся ещё много областей генома, функциональность которых не известна. Всё, что пока о них могут сказать генетики, это то, что данные области генома не участвую (по крайней мере, напрямую) в формировании организма и его функционировании.
Хромосома: определение и описание
Считается, что хромосомы это нуклеотидные биомеханизмы, которые находятся в ядре клетки. Эти биомеханизмы являются носителями и передатчиками наследственной информации, и в свою очередь содержат в себе двойную спираль дезоксирибонуклеиновой кислоты.
Чем отличаются хромосомы друг от друга
На примере Х хромосомы, цепи нуклеотидов могут пересекаться внутри хромосомы различно:
- В перекрестии хромосомы, пересекаясь точно посередине друг друга.
- Там же, но пересекаясь не точно.
Во втором случае одни концы получившегося перекрестия будут длиннее, а другие короче. Называют такие концы длинным и коротким плечом хромосомы. Отсюда и форма Y хромосомы, у которой ярко выражены длинные плечи, а короткие настолько не велики, что схематически не указываются.
Науке известных хромосомы трёх основных форм:
- Х хромосома, которая встречается у женщин и у мужчин.
- Y хромосома, встречающаяся только у мужчин.
- В хромосома изредка встречается у растений, и считается отмирающей, поскольку редко наследуется. Обычно её наличие в растении связывают с его слабостью и болезненностью.
Всего в клетке человеческого организма находится 46 парных хромосом: 22 пары «обычных» и одна пара половых (ХХ у женщин и XY у мужчин). Интересный факт – если добавить или отнять всего одну пару хромосом, человек может стать помидором или орангутангом.
Наследственные болезни
Генетический код это очень многофункциональная и противоречивая структура. С одной стороны он должен хранить информацию в неизменном эталонном виде, и эта функция проявляется возможностью ДНК восстанавливать искусственные повреждения в следующем поколении. С другой же стороны, геном может быть либо поврежден, либо измениться сам, что называют мутацией.
Мутации естественное свойство генов, и последствия этих мутация бывают, как отрицательные, так и положительные. Хоть мутации и называют поломками, но это определение спорно. Некоторые мутации в чём-то ослабляют организм – именно эти мутации и ищут во время тестирования на непереносимость пищевых продуктов.
Такие мутации создают повышенные риски возникновения, какого либо заболевания при соблюдении некоторых факторов. Соответственно, если исключить эти факторы из своей жизни, то с ними будут исключены и вероятности возникновения заболевания.
Существуют и более сложные повреждения ДНК человека, которые вызывают врождённые наследственные заболевания. Например, одна лишняя хромосома в 21 паре вызывает у человека болезнь Дауна с самого рождения.
Расшифровка ДНК
Расшифровка ДНК клетки это большое и дорогостоящее исследование всех известных человеческих генов. А после завершения исследовательского проекта «Геном человека» это порядка 25 тысяч генов. И хоть расшифровка значительно подешевела, и за прошедший десяток лет упала со ста тысяч долларов до двух тысяч на одного человека, далеко не каждому это покажется приемлемой ценой.
Для удешевления медицинских и генетических исследований всю расшифровку генома разделили тематически. Так стали появляться различные тестирования, по этому принципу они и планируются – выборка генов отвечающих за интересующие тематику исследования процессы.
Синтез РНК
Нуклеотиды (из которых формируются гены) подразделяются на 4 образующих элемента: аденин, тимин, гуанин и цитозин, которые содержат остатки фосфора, пептозы и азотистого основания. В цепочках ДНК эти нуклеотиды располагаются параллельно друг другу строгими парами: аденин только с тимином, а гуанин только с цитозином.
Необходимо подчеркнуть, что молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты ни целиком, ни частично не может (или не должна) покинуть пределов ядра. РНК выступает в роли копии участка цепи генома, которая способна покинуть ядро, попасть в саму клетку и воздействовать на идущие в ней процессы. И происходит это удивительным образом:
- Спираль генов раскручивается на одном из своих участков и формирует развернутые нити обоих цепочек генов.
- К развернутому участку подходит специальный фермент-строитель и поверх этого участка синтезирует копию.
- У копии есть одно ключевое отличие от оригинальной структуры нуклеотидов: тимин во всех парах ней заменён на урацил. Это и позволяет ей покидать пространство ядра клетки.
Синтез белка при помощи генов
Основное взаимодействие, которое происходит между генами и клеткой заключается в том, что разные гены могут заставлять клетку синтезировать различные белки с самыми неожиданными свойствами. Так группа генов участвующих в процессе старения клетки может, как заставить её стареть быстрее, так и омолаживаться. Тоесть, генов не только много, каждый из них может спровоцировать синтез нескольких видов белка.
Факты о ДНК
- Редко, но бывают случаи, когда при беременности сначала развиваются близнецы, но потом они сливаются в единого человека. У таких людей двойное ДНК.
- Иногда и генная криминалистика даёт сбои. Так, после пересадки костного мозга в теле пациента присутствует некоторое количество ДНК донора, и это может привести к ошибке тестирования.
- Самым похожим на человеческий геном ДНК обладают земляные черви.
- Вся цифровая информация в мире могла бы поместиться в двух граммах дезоксирибонуклеиновой кислоты.
Источник